《Epigenetics Insights》：Decoding female sterility in plant crops: genetic insights, limitations, and future research directions
全球粮食安全以及对高产作物的需求以支持不断增长的人口，是现代农业中的关键挑战。杂交是一种成熟的提高作物产量和抗逆性的技术，通常利用植物不育性，其中雄性不育已被广泛研究。然而，尽管雌性不育在杂交种子生产和进化研究中具有潜力，但其研究仍不充分。本综述（review）考察了作物中雌性不育的类型、特征和遗传基础，重点关注胚珠发育及相关的雌性不育突变体（female-sterile mutants）。破坏正常胚珠发育的基因，称为雌性不育突变体（female-sterile mutants），在促进雌性不育中至关重要。根据作物雌性配子体（female gametophyte）的发育阶段对雌性不育突变体进行分类，以全面理解其功能及所引发的紊乱。此外，本综述强调了关键应用，如成本效益高的杂交种子生产，以及局限性，包括检测雌性不育的复杂性和商业化的困难。通过填补当前知识的空白，本文倡导先进的分子和遗传学研究，以鉴定新的雌性不育突变体（female-sterile mutants），并增强其在可持续农业杂交育种中的实用性。
**概念与雌性不育的分类**
雌性不育现象归因于雌性花器官因自然（结构或非结构缺陷）或人工诱导（条件或诱导突变）因素而未能产生功能性大配子体（megagametophyte）[20]。根据结构、条件和非结构异常，雌性不育可分为三种类型（补充图S1）。这种分类侧重于导致雌性不育的缺陷性质，包括生殖器官的结构异常、环境或人工诱导的条件性不育，以及尽管花结构正常但仍发生的非结构生殖缺陷。除此之外，雌性不育也可以从发育角度进行解释，即生殖失败发生在雌性配子体（female gametophyte）发育的特定阶段，如大孢子母细胞（megaspore mother cell, MMC）特化、减数分裂或胚囊形成（将在后面章节讨论）。因此，基于缺陷类型和发育阶段的分类代表了理解作物雌性不育机制的互补方法。在本节中，将描述不同的突变体作为这些分类的潜在例子。一个给定的突变体可能属于这里描述的某一类别，同时影响雌性生殖发育的特定阶段。因此，同一个突变体很可能被归入不同的分类。
**基于结构缺陷的雌性不育**
第一类基于雌性器官缺失或不完全形成。在这类不育中，花的雌性器官未分化，或心皮转变为雄性器官[19]。第二类雌性不育是指雌性器官因胚发育受阻至大孢子母细胞（megasporocyte）而不具有正常胚囊[19]。大孢子母细胞的异常减数分裂过程导致这类不育。第三类雌性不育发生在存在正常、成熟的胚囊，但授粉后胚发育异常[19]。水稻中的MULTIPLE SPOROCYTE1 (MSP1) 突变体 msp1 具有大量雌性配子细胞（female gametocytes），并阻碍了水稻胚珠发育的正常过程[21]。它出现在水稻胚珠发育的第三阶段，即珠被原基分裂阶段。开花植物的胚珠发育过程经历一系列协调阶段，包括胚珠原基起始、珠被形成和胚囊发育，共同确保成功受精和种子形成。msp1 突变体由于胚珠结构缺陷是雌性不育的一个例子。雌性不育的表型性状可在广泛范围内观察到，从柱头缺陷到胚珠缺失[22]。除作物外，不同的灌木或开花物种自然存在雌性器官缺陷并导致雌性不育[23]。关于雌性不育的研究较少，以下描述了一些研究，这些研究基于作物雌性器官的结构缺陷和异常[20]。烟草（Nicotiana glauca）、鹰嘴豆（Cicer arietinum）以及仙人掌属物种 Consolea moniliformis、C. millspaughii、C. nashii、C. picardae、C. rubescens 和 C. spinosissima 表现出细胞核发育缺陷，其大配子体（megagametophytes）无任何发育[22]。在灌木树 Rauwolfia sellowii 中，从功能大孢子到配子体阶段观察到雌性不育，导致植株不育，要么没有大配子体，要么只有部分发育的大配子体[24]。在 Monteverdia obtusifolia 的一些花中，大配子体不发育，可观察到雌性不育。珠被也观察到塌陷。有时，该物种雌性不育的起始表现为不育胚珠的出现，伴随大配子体发育延迟，细胞核具有多个配子体以及不同发育阶段退化的大配子体[25]。Nicotiana glauca 是另一种自然发生雌性不育的开花植物，其大配子体开始形成一个大液泡，助细胞发育不正常[26]。这类研究为研究开花物种和作物自然群体中的雌性不育提供了遗传途径，但仍有大量细节有待探索。
**条件性雌性不育**
条件性雌性不育是植物生殖失败的一个独特类别，因为它是由环境条件而非胚珠发育的永久性遗传缺陷触发的。与通常由影响关键发育过程（如MMC特化、减数分裂或胚囊形成）的突变导致的组成型雌性不育不同，条件性雌性不育发生在环境胁迫干扰正常生殖发育时。温度波动、化学胁迫或其他非生物胁迫等因素可以改变胚珠内的激素信号、RNA沉默途径或细胞代谢，最终导致暂时性不育。重要的是，这些环境调节系统通常是可逆的，一旦有利条件恢复，育性可以恢复。这种区别在生物学上具有重要意义，因为胁迫诱导的不育涉及对环境信号的调节反应，而发育性不育源于控制雌性配子体（female gametophyte）形成的内在遗传途径缺陷。从应用角度来看，条件性雌性不育系统对于杂交育种项目特别有价值，因为它使育种者能够通过环境操作而非永久性遗传修饰来控制育性。除此之外，还有另一种类型的雌性不育，其中在雌性器官中诱导所需条件使其不育，以获得不同益处，如杂交。这种不育被归类为条件性雌性不育，其中温度等环境条件相应改变。在这些情况下，生殖结构在标准生长条件下可能正常发育，但环境胁迫会破坏成功受精所需的关键生理或分子途径。环境因素的变化也可以是自然的，并且可以观察到雌性不育；当有利条件可用时，育性可以恢复。Li等人[27]鉴定了一个温敏雌性不育突变体（thermosensitive female sterile mutant, Tfs1），该突变体在高温下表现出完全不育，在低温下表现出部分可育行为，该突变是ARGONAUTE7 (AGO7)基因的点突变。这个突变体说明了温度依赖性调节途径如何影响雌性生殖发育并导致可逆性不育。这是由环境因素（即温度）变化引起的条件性雌性不育的一个例子。条件性雌性不育的另一个例子是在应用β-氨基丁酸（beta-aminobutyric acid, BABA）时表现出雌性不育。BABA用于增强植物对病原体的抗性。值得注意的是，在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中应用BABA以保护其免受影响胼胝质产生和沉积的病原体侵害。然而，持续应用BABA会影响雌性育性，导致胚珠不育。BABA影响花粉管，胼胝质沉积在胚珠的珠孔中。这种胁迫诱导的反应表明化学或环境信号如何干扰受精过程，而不会永久改变胚珠发育的遗传程序。这项研究产生了依赖于BABA的条件性雌性不育[28]。
**基于非结构缺陷的雌性不育**
如前所述，雌性不育植物通常根据雌蕊缺失、无柱头的干瘪子房、或正常柱头、或具有异常内部结构的子房进行分类。这些类型的明显异常通常在水稻所有已知的雌性不育突变体中发现，并且人们认为雌性不育植物具有扭曲或异常的雌性器官。然而，发现了另一种不同于所有三类的水稻雌性不育突变体[19]。在籼稻恢复系202R中发现了一个雌性不育突变体。该突变体表现出低结实率。当以突变体作为花粉供体进行杂交时，观察到正常结实，但当突变体作为花粉受体时，未获得种子。突变体小花有六个柱头和一个雌蕊，在这方面与野生型相似。花粉育性率也为87.1%，几乎与野生型相同。此外，90%的突变体成熟胚具有完整的内部形态特征。发现卵细胞在授粉阶段后解体，胚囊中没有精子、胚或胚乳。进一步调查表明，花粉粒通常萌发，但问题在于花粉管，观察到其异常伸长。突变体花粉管在花柱中表现出不同的缺陷，如尖端肿胀、伸长延迟、减缓或紊乱，以及尖端分枝。花粉管的生长在花柱中停止，无法到达胚囊，从而阻止了双受精。研究发现，突变体的雌性器官与水稻202R变异体相似，突变体胚的数量或结构没有异常。因此，这种类型的雌性不育被定义为“非结构缺陷”不育，由花粉管伸长引起。
**基于发育阶段的雌性不育分类**
本节根据作物雌性配子体（female gametophyte）的发育阶段讨论雌性不育突变体。同一发育阶段不同作物物种中的各种突变体及其表达对作物的生理或形态产生显著影响。当在胚珠和雌性配子体形成的发育框架内考察时，作物的雌性不育可以更清晰地解释。在开花植物中，雌性生殖发育经历一系列明确定义的阶段，这些阶段作为关键的调节检查点。这些阶段包括：(i) 珠心内大孢子母细胞（MMC）的特化，(ii) 大孢子发生（megasporogenesis）期间MMC的减数分裂以产生单倍体大孢子，以及(iii) 大配子发生（megagametogenesis）期间的雌性配子体发育和成熟，最终形成能够受精的功能性胚囊。影响这些发育阶段中任何阶段基因的突变都可能破坏胚珠发育、受精过程或胚囊形成，从而导致雌性不育。因此，雌性不育突变体可以根据生殖失败发生的发育阶段来解释。在本综述中，报道的突变体根据这些发育检查点进行组织，包括MMC特化、减数分裂进程、雌性配子体发育和胚珠珠被形成中的缺陷。雌性不育突变体根据减数分裂前期、减数分裂期、减数分裂后期和珠被期进行分类。以水稻作为模式植物，用于说明影响生殖的基因及其各自的突变体（图1和2；补充图S1）。为了更好的可读性，下面讨论的每个突变体都根据可用信息从三个方面进行描述：(i) 基因的分子或遗传功能，(ii) 相应突变体中观察到的表型，以及(iii) 其生物学意义或对植物育种的潜在意义。在拟南芥（A. thaliana）、水稻和玉米等模式物种和作物物种之间的比较研究揭示了控制雌性生殖发育的保守和物种特异性调节机制。尽管MMC特化、大孢子发生和胚囊形成等基本过程在开花植物中大致保守，但在单子叶作物和双子叶模式系统中，不同的基因家族和调控网络已经进化。表1提供了参与雌性生殖发育的关键调控基因的比较概述。
**MMC特化（减数分裂前期）**
在水稻、玉米和小麦等作物中，减数分裂前期包括胚珠发育的早期阶段，从花分生组织中胚珠原基的出现开始，随后是孢原细胞的特化及其分化为大孢子母细胞（MMC）[45-47]。这个阶段对应于MMC特化阶段，它建立了雌性种系，并决定了将要进行减数分裂以启动雌性配子体发育的细胞。这个阶段对于建立雌性种系至关重要，其中包括生长素梯度在内的表观遗传和激素信号引导细胞命运决定，以确保适当的MMC形成[45]。此处的破坏在谷物中常见，阻止进入减数分裂，导致胚囊缺失或畸形以及种子产量降低，如在杂交育种系统中，控制不育性可增强异花授粉[48]。此阶段的突变体通常影响早期胚珠原基形成、孢原细胞身份或MMC特化，阻止向减数分裂的进展[48]。
**水稻中的MEL1**
**分子功能** 水稻中的MEIOSIS ARRESTED AT LEPTOTENE1 (MEL1)基因编码一个ARGONAUTE家族蛋白，在早期生殖细胞发育期间参与小RNA介导的基因沉默[30]。MEL1通过小RNA途径参与表观遗传调控，并有助于确保正确种系特化的染色质修饰过程。该蛋白定位于生殖细胞的细胞质，并调节组蛋白修饰，包括着丝粒周围区域的H3K9二甲基化，这对于早期生殖发育期间维持基因组稳定性至关重要[49,50]。
**突变体表型** 在 mel1 突变体中，雌性配子发生停滞在减数分裂前阶段。生殖细胞未能正确分化为MMC，导致胚珠缺乏功能性胚囊以及完全雌性不育[21]。尽管生殖发育受到严重影响，但营养生长和整体植物形态基本保持正常。分子分析表明，MEL1的破坏导致生殖细胞中异常的mRNA加工和有缺陷的核仁组织。
**生物学和育种意义** mel1 突变体强调了小RNA介导的表观遗传调控在单子叶植物中建立种系身份的关键作用。由于MEL1特异性地影响雌性生殖发育而不损害营养生长，该途径在工程化用于杂交水稻育种的不育系统中具有潜在应用[48]。
**水稻中的H569突变体**
**分子功能** 水稻中的MEL2基因编码一个周期蛋白样蛋白，在调节生殖细胞从减数分裂前期到减数分裂的转变中起重要作用[31]。MEL2与RNA结合蛋白协调，控制早期种系发育期间的细胞周期进程。除了在减数分裂进入中的作用外，MEL2还与涉及MEL1的小RNA调控途径相关，有助于正确的生殖细胞发育和生殖细胞分化[31]。
**突变体表型** h569 突变体代表水稻中MEL2基因的一个突变。在该突变体中，生殖细胞未能正常增殖，导致MMC特化破坏以及完全雌性不育，同时保持正常的雄性育性[31]。h569突变体中形成的胚珠缺乏功能性胚囊，尽管整体植物形态和营养生长未受影响。详细的遗传分析表明，h569突变是由位于12号染色体上的MEL2基因（LOC_Os12g38460）中的一个点突变（A1106G）引起的，该基因编码一个RNA识别基序（RNA recognition motif, RRM）蛋白[31]。该突变导致由雌性配子体发育失败引起的结实率严重降低（约0.03%），尽管花粉育性保持正常[31]。
**生物学和育种意义** h569突变体对杂交水稻育种系统具有重要意义。杂交水稻种子通常通过将雄性不育母本系与可育父本系杂交来生产。然而，来自父本系的自交种子可能会污染杂交种子池，需要在混合收获期间进行劳动密集型分离。使用雌性不育父本系可以最小化这种污染并提高杂交种子的纯度。Wang等人[31]的一项研究开发了一个维持系统，使用携带DsRed荧光标记的转基因维持者来繁殖雌性不育系（h569纯合子），用于分选非转基因不育种子。该策略实现了机械化混播和混收系统，使杂交种子纯度达到99.9%以上，同时与传统三系杂交系统相比，生产成本降低约50%[31]。
**玉米中的IG1突变体**
**分子功能** Indeterminate gametophyte 1 (IG1)基因是玉米特有的，编码一个侧生器官边界（lateral organ boundaries, LOB）结构域蛋白，在胚珠发育期间调节雌性种系的增殖阶段。IG1在MMC特化中起重要作用，并有助于珠被起始[32]。研究表明，IG1也有助于维持协调生殖发育期间配子体和孢子体组织之间相互作用的祖先调控机制，而水稻和其他禾本科植物中的直系同源基因似乎类似地影响雌性种系发育。
**突变体表型** 已在IG1基因中鉴定出几种突变，包括 ig1-O 和 ig1-mum 等位基因。这些突变通过延迟雌性配子体发育过程中的核分裂来破坏正常的胚囊发育。结果，形成了异常的胚囊，具有异常大的卵细胞、助细胞和极核。这些结构异常损害受精并最终导致雌性不育[32]。尽管在 ig1 突变体中形成了胚珠原基，但发育过程中未建立正确的极性，这可能导致异常胚结构，特征为未分节的胚区和极细胞缺失。
**生物学和育种意义** ig1 突变体为了解控制玉米和其他禾本科植物雌性种系发育的调控机制提供了重要见解。由于直系同源基因存在于相关单子叶物种中，IG1有助于我们理解谷类作物中保守的生殖途径[32]。从应用角度来看，ig1 突变体可能在作物改良项目中具有潜在应用，包括开发无籽品种以及通过操纵雌性生殖发育来增强杂交玉米生产。
**小麦中的WANT-1**
**分子功能** WANT-1是拟南芥（A. thaliana）中AINTEGUMENTA (ANT)基因的小麦同源物，编码一个调节胚珠发育的AP2家族转录因子[51]。WANT-1在胚珠原基中表达，并在胚珠形态发生过程中控制珠被组织的细胞增殖和适当伸长。
**突变体表型** WANT-1的突变破坏正常的胚珠发育，并导致珠被异常伸长，导致雌性不育[51]。突变体在胚珠形成起始后未能正确调节胚珠的形态和极性，产生异常或缺失的珠被。在某些情况下，在长日照光周期条件下，转化后的雄蕊和雌蕊中发生异位胚珠形成[51]。这些异常类似于拟南芥ANT基因突变体中观察到的表型效应。
**生物学和育种意义** WANT-1可以被视为条件性雌性不育突变体，因为其表达和表型效应受光周期等环境条件的影响[51]。对WANT-1及其在不同植物物种中直系同源物的研究突出了胚珠发育途径的进化保守性[51]。此外，WANT-1可能用于杂交育种项目，其中可以利用受控环境条件来诱导雌性不育，并促进雌性不育系和恢复系的维持。
**大孢子发生期间的减数分裂**
作物的减数分裂期包括大孢子母细胞（MMC）通过减数分裂I期和II期的分裂，导致单倍体孢子的四分体形成；通常四个四分体细胞中只有一个是有功能大孢子，并导致胚囊形成[52-54]。这个阶段至关重要，因为它通过分离和重组过程在保持遗传多样性中发挥作用，但此阶段的缺陷会导致四分体退化或缺陷，导致谷类作物中严重的结实问题，其中育性对于高产至关重要[32]。减数分裂期的突变中断MMC中的减数分裂分裂，导致四分体形成缺陷，甚至染色体无法分离和形成四分体[53]。
**小麦中的Taf1**
**分子功能** TAF1基因与小麦中雌性生殖发育相关，似乎参与调节大孢子发生（megasporogenesis）过程中的减数分裂过程。遗传和数量性状位点（quantitative trait locus, QTL）分析表明，TAF1可能参与与减数分裂染色体配对过程中的DNA修复和重组相关的途径[55]。环境因素也影响该基因的表达，表明其调节功能可能与温度依赖性生殖发育相关。QTL定位已鉴定出一个与雌性不育相关的主要位点，暂命名为TAF1，位于染色体2DS上[55]。
**突变体表型** 在中国鉴定出一个携带TAF1突变的新的雌性不育小麦品系[55]。该突变体表现出完全雌性不育，特征为穗上无籽粒，而秋季播种条件下雄性育性保持正常。细胞学观察表明，TAF1突变破坏减数分裂分裂，导致胚珠活力降低以及大孢子在染色体配对过程中败育[55]。因此，结实率显著降低或完全缺失。有趣的是，当植物在晚冬播种条件下生长时，雄性和雌性育性都可以恢复，表明该突变体表现出温度依赖性条件性雌性不育[55]。
**生物学和育种意义** taf1 突变体的温度敏感性特性为开发小麦中温敏杂交育种系统提供了宝贵机会[55]。这种条件性不育系统通过促进杂交种子生产的受控异花授粉，有助于克服与自花授粉相关的挑战。理解这些品系中育性遗传的遗传基础对于小麦育种项目至关重要，特别是对于恢复不育系的育性。为了研究该性状的遗传基础，Dou等人[55]将雌性不育系XND126与优良品种藁城8901杂交。通过分离群体分组分析（bulk segregant analysis, BSA）和隐性等位基因鉴定策略，使用简单重复序列（simple sequence repeat, SSR）标记定位遗传位点。使用MapMaker 3.0构建连锁图谱，并使用QTL Network 2.0进行QTL分析，鉴定出一个位于染色体2DS上控制雌性不育的主要位点，解释了44.99%的表型变异[55]。对此类雌性不育系的持续研究将有助于鉴定额外的遗传位点，并改进杂交小麦育种系统的发展。
**雌性配子体发育与成熟**
减数分裂后期对应于雌性配子体发育（大配子发生，megagametogenesis），在此期间有功能大孢子经历一系列有丝分裂，形成包含卵细胞、中央细胞、助细胞和反足细胞的成熟胚囊。它涉及四分体形成、有功能大孢子选择以及一系列三次有丝分裂以发育成成熟胚囊[49]。该阶段调节配子体的成熟，并为受精准备细胞。此外，RNA沉默和激素信号通路有助于细胞极性，在种子发育中起直接作用[56]。此阶段的突变影响MMC的特化、有丝分裂以及减数分裂后胚囊的成熟[49]。
**水稻中的Tfs1**
**分子功能** Li等人[27]在水稻中鉴定出一个自发温敏雌性不育突变体 Tfs1。该突变发生在ARGONAUTE7 (AGO7)基因中，该基因在小RNA介导的基因调控中发挥作用。AGO7与microRNA miR390相互作用形成RNA诱导沉默复合体（RNA-induced silencing complex, RISC）。该复合体招募基因沉默抑制因子3（SUPPRESSOR OF GENE SILENCING 3, SGS3）和RNA依赖性RNA聚合酶6（RNA-DEPENDENT RNA POLYMERASE 6, RDR6）到反式作用3（TRANS-ACTING3, TAS3）位点，促进反式作用小干扰RNA（trans-acting small interfering RNAs, tasiRNAs）的产生。Tfs1突变通过损害miR390/miR390二聚体加载到RISC复合体中以及阻止miR390的正确释放，破坏了tasiRNA的生物合成。一个单独的miR390突变也诱导雌性不育，证实了miR390–AGO7调控途径在水稻雌性育性中起重要作用[27]。
**突变体表型** 在 Tfs1 突变体中，胚囊发育在减数分裂后被破坏。该突变影响小RNA调控，导致异常的RISC形成和生长素响应因子（auxin response factor, ARF）水平升高，干扰正常的雌性配子体发育。结果，胚珠表现出中央细胞和助细胞解体，尽管营养生长正常，但突变体产生的穗大部分无籽[27]。不育表型是温度依赖性的，在高温下观察到完全雌性不育，在较低温度下部分恢复育性[27]。
**生物学和育种意义** Tfs1 突变的温度敏感性特性使其成为杂交水稻育种中有价值的遗传资源。Tfs1等位基因已被引入多个水稻品系，证明了其作为可控不育系统用于杂交种子生产的潜力[27]。这些发现突出了小RNA介导的调控途径在控制谷类作物雌性生殖发育中的重要性。
**水稻中的Fsv1**
**分子功能** Female sterile variant 1 (Fsv1)是一个影响胚囊发育的水稻突变体。基于图谱的克隆鉴定出潜在基因为OsMLH3，该基因编码MutL-homolog 3蛋白，参与减数分裂重组和交叉形成[27]。OsMLH3与OsMLH1形成异源二聚体，该复合体在调节MMC减数分裂过程中交叉事件中起重要作用。OsMLH3的直系同源蛋白存在于其他植物物种中，包括大麦（Hordeum vulgare）中的HvMLH3和拟南芥（A. thaliana）中的AtMLH3，表明该途径的进化保守性[27]。
**突变体表型** fsv1 突变体主要影响胚珠的孢子体组织，并导致胚囊频繁败育。尽管减数分裂最初正常发生，但交叉形成缺陷导致异常的减数分裂进程，引起发育中胚囊中中央细胞塌陷和反足细胞缺失[27]。因此，植株表现出不育小花和显著降低的结实率，尽管花药形态正常。
**生物学和育种意义** Fsv1及其因果基因OsMLH3的鉴定为了解水稻中减数分裂重组和胚囊发育的调控提供了重要见解。簇状规则间隔短回文重复序列（clustered regularly interspaced short palindromic repeats, CRISPR）/CRISPR相关蛋白9m（CRISPR-associated protein 9m, Cas9）生成的OsMLH3和OsMLH1敲除系证实了这些基因在交叉形成和雌性配子体发育中的关键作用[27]。这些突变体为研究减数分裂调控提供了有用的遗传工具，并为开发杂交水稻育种中的雌性不育系提供了潜在资源。
**玉米中的Sts1**
**分子功能** 玉米中的Sterile tassel silky ear1 (sts1)突变体是由Zmm16（一个MADS-box基因）的功能缺失突变引起的，该基因参与花器官特化和生殖发育[27]。STS1与其他调控基因（包括gt1）相互作用，以协调生殖发育过程中的花生长和器官分化[36]。
**突变体表型** sts1 突变体破坏减数分裂后胚囊成熟，并导致心皮败育。携带该突变的植株表现出雌性不育和改变的花形态，包括异常的B类基因表达和锯齿状花原基发育的破坏。此外，雄穗产生异常数量的花丝[32]。转录组分析表明，该突变还影响茉莉酸（jasmonic acid, JA）和乙烯（ethylene, ET）信号通路，导致花粉活力降低和花药开裂延迟[57]。
**生物学和育种意义** sts1 突变体为研究玉米中花器官特化和减数分裂后雌性配子体发育的遗传调控提供了重要模型。通过揭示MADS-box基因与激素信号通路之间的相互作用，sts1有助于更深入地理解生殖发育，并可能为玉米育种项目中操纵生殖性状提供有用的见解。
**玉米中的Stt1**
**分子功能** 玉米中的Stunter1 (Stt1)基因是一个隐性突变，影响雄性和雌性配子体的发育。该基因在种子形成过程中调节正常的胚和胚乳发育中起重要作用[58]。
**突变体表型** 携带Stt1突变的植株产生减小但形态正常的胚乳和胚，导致种子发育受损。该突变影响雄性和雌性配子体，并通过两个亲本系导致传递率降低[58]。在雄性配子体中，含有Stt1的花粉粒较小，萌发效率较低，并且与野生型花粉相比花粉管生长减少。在雌性配子体中，Stt1胚囊表现出发育异常，包括较小的中央细胞和异常的反足细胞，这导致了雌性不育。此外，携带Stt1突变的胚和胚乳比其野生型对应物发育更慢。Stt1等位基因的缺失恢复了正常的生殖发育，允许玉米胚即使没有胚乳形成也能完成球形期[58]。
**生物学和育种意义** Stt1突变体为研究玉米中配子体发育和种子形成的遗传机制提供了一个有用的模型。通过揭示突变如何影响雄性和雌性生殖途径，Stt1有助于理解育性的遗传基础，并对改进玉米育种策略具有潜在意义[58]。
**玉米中的Baseless (bsl1)**
**分子功能** 玉米突变体 baseless1 (bsl1)影响胚囊内中央细胞的发育，并影响两个极核的定位[44]。该突变表现出母体效应，并在调节早期种子发育过程中起重要作用。
**突变体表型** 在 bsl1 突变体中，用作母本的杂合植株产生缺乏适当细胞极性的异常胚囊。这些缺陷导致种子败育和细胞周期调控紊乱[44]。尽管受精仍可有效发生，但种子发育的后期阶段受到严重影响。详细分析表明，该突变改变了基底胚乳转移层（basal endosperm transfer layer, BETL）的发育，这是种子发育过程中养分转移所必需的组织。表现出BETL发育异常的籽粒与受bsl1突变影响的胚囊比例相关[44]。
**生物学和育种意义** bsl1 突变体突出了适当的胚囊极性和胚乳转移层发育对于成功种子形成的重要性。对该突变体的研究为了解种子发育的母体遗传控制以及玉米生殖过程中配子体和孢子体组织之间的协调提供了宝贵见解[44]。
**胚珠与珠被发育**
植物经历一个珠被发育阶段，涉及内外珠被围绕核生长，形成胚珠的弯曲。该阶段对于细胞周期很重要，因为它为胚囊提供保护结构[45,59]。该阶段作用于孢子体组织，而MADS-box和茉莉酸信号通路调节种子保护所需的形态和育性[60]。此背景下的突变涉及胚囊异常、授粉减少和结实延迟[61,62]。这些突变体导致珠被伸长、胚珠弯曲形成和胚囊形成中的异常和破坏。
**水稻中的PTB1突变体基因**
**分子功能** 水稻高产由几个关键因素决定，包括粒数、穗结实率、穗数和粒重。尽管调节穗数和粒重的基因已有充分记录，但控制结实率的基因仍知之甚少。Li等人[43]鉴定了水稻中与驯化相关的花粉管阻断1（POLLEN TUBE BLOCKED 1, PTB1）基因，该基因通过正向影响受精过程中花粉管的生长，在调节穗的结实率中起关键作用。
**突变体表型** PTB1基因的自然突变破坏正常的发育，导致受精效率降低和以结实率显著降低为特征的雌性不育表型[43]。
**生物学和育种意义** PTB1及其突变体的鉴定为了解水稻中调节雌性育性和种子生产的遗传机制提供了重要见解。理解PTB1在花粉管发育中的作用为改善结实率和水稻产量提供了潜在的分子靶点，并支持了可用于杂交育种项目的雌性不育系的开发[43]。
**水稻中的mst突变体**
**分子功能** 多柱头（multiple stigma, mst）突变体是水稻特有的，影响胚珠珠被和花器官身份的发育。该突变改变胚珠形成过程中沿近-远轴的发育调控[63]。
**突变体表型** mst 突变体修饰胚珠珠被，并将内部花器官转化为稃片状结构，导致珠被形成异常和雌性不育[63]。尽管雌性生殖结构存在这些异常，但在环境条件有利时，雄性育性可以保持完整。
**生物学和育种意义** mst 突变体为了解水稻中胚珠形态和花器官身份的发育调控提供了见解。通过影响珠被形成和胚珠结构，该突变体有助于阐明谷类作物雌性生殖发育的遗传机制[63]。
**水稻中的OsMADS13**
**分子功能** OsMADS13是水稻中的一个MADS-box转录因子，调节胚珠身份和生殖器官发育[39,40]。该基因在花发育过程中维持正确的胚珠特化中起重要作用。
**突变体表型** OsMADS13的突变导致胚珠转化为心皮状结构，导致雌性不育[39,40]。携带该突变的植株不产生种子，而是在胚珠位置发育出心皮状器官，尽管其整体花形态基本不受影响[40]。
**生物学和育种意义** osmads13 突变体突出了MADS-box转录因子在调节水稻胚珠身份和生殖发育中的重要性。对OsMADS13的研究有助于理解谷类作物中胚珠形态发生和雌性育性的遗传控制[39,40]。
**玉米中的Sk1**
**分子功能** 玉米中的Silkless1 (Sk1)编码一个尿苷二磷酸（uridine diphosphate, UDP）-糖基转移酶，该酶在生殖生长过程中对晚期小花分化和雌蕊发育是必需的[41]。
**突变体表型** Sk-A7110 突变体导致雌蕊在发育起始后不久退化，导致雌性不育和形成缺乏花丝的果穗。使用RNA测序的转录组分析表明，JA生物合成基因的上调与这些突变体中的雌蕊凋亡相关[37]。
**生物学和育种意义** sk1 突变体为了解玉米中雌蕊发育的激素和分子调控提供了重要见解。理解雌蕊败育和雌性不育的机制可能有助于改进玉米育种项目中生殖发育的操作[37,41]。
**小麦中的MADS31**
**分子功能** MADS31是在小麦中鉴定的一个MADS-box基因，参与调节胚珠发育和维持正常的胚珠形态[64]。
**突变体表型** MADS31的突变通过使核细胞紊乱和引起珠被形成异常来破坏胚珠发育。这些缺陷干扰受精后过程，并导致小麦植株部分雌性不育[64]。
**生物学和育种意义** MADS31的功能表明该基因在维持适当的胚珠结构和生殖发育中起重要作用。研究此类基因有助于我们理解小麦和其他谷类作物中胚珠形态发生和育性的分子调控[64]。
**雌性不育在作物中的应用**
作物的雌性不育是一个有价值的性状，在植物育种、杂交种子生产和生殖生物学研究中具有重要应用。它为防止自花受精和促进控制杂交提供了有效机制，从而能够开发具有提高产量、抗逆性和活力的杂交品种。除了育种应用外，雌性不育还为从雌全异株（gyno-dioecy，雌雄同株和雌雄异株植物的共存）到雌雄异株（dioecy，雌雄异株植物）的进化转变提供了见解。此外，雌性不育系可作为杂交种子生产系统中的有效授粉者，提供实际和研究导向的益处（表2）。
**杂交种子生产**
雌性不育的主要应用在于促进杂交种子生产，特别是在水稻等作物中。杂交是现代农业的基石，因为杂交品种通常比自交品种表现出更高的产量、改善的抗逆性和增强的活力。尽管雄性不育系统已在杂交育种项目中广泛使用，但雌性温敏或条件性不育代表了一个尚未充分开发但具有前景的替代方案。雌性不育系可以减少杂交种子生产中涉及的一些劳动密集型过程，如人工去雄或严格的亲本系空间隔离。在典型的杂交水稻育种系统中，种子通过将不育系与可育亲本系杂交来生产。然而，由可育亲本系产生的种子可能在混合收获期间污染杂交种子批次，从而降低杂交种子的纯度。使用雌性不育系作为授粉者可以有效解决这一挑战。由于雌性不育植物不能产生可育种子，花粉供体系的污染被最小化。这种方法允许亲本系混植和混收，同时保持高杂交种子纯度。Wang等人[31]最近的一项研究鉴定了雌性不育突变体 h569，由MEL2基因中的一个点突变（A1106G）引起。尽管MEL2先前已知可促进雄性和雌性生殖器官中的减数分裂进入，但h569突变导致雌性不育，同时保持雄性育性。该系统通过混播和混收策略实现雌性不育亲本系的繁殖，显著降低了杂交水稻育种项目中的劳动力和生产成本。
**进化与遗传研究**
雌性不育突变体为研究植物生殖发育的遗传和分子机制提供了宝贵材料。通过分析这些突变体，研究人员可以鉴定参与胚珠发育、胚囊形成和雌性配子体功能的基因。例如，在h569突变体中观察到的MEL2基因突变突出了其在雌性生殖发育中的特定作用。此类突变体作为研究高等植物从雌雄同体到雌雄异株进化转变的重要模型。因此，研究雌性不育基因有助于理解性别决定途径和植物生殖系统的进化多样性。
**雌性不育在育种系统中的
