《Computers and Electronics in Agriculture》：Tuning into plant ultrasonics: Can acoustics enable smart agriculture?
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植物超声声发射（Ultrasound Acoustic Emissions, UAEs）通常指频率范围20 kHz至数百kHz的低强度声脉冲，超出人类听觉阈值，主要源于木质部导管内的水分输运动力学。基于蒸腾作用的 cohesion–tension 理论，当木质
植物超声声发射（Ultrasound Acoustic Emissions, UAEs）通常指频率范围20 kHz至数百kHz的低强度声脉冲，超出人类听觉阈值，主要源于木质部导管内的水分输运动力学。基于蒸腾作用的 cohesion–tension 理论，当木质部张力超过临界阈值时，气穴化过程引发导管内气泡成核与溃灭，导致维管组织振动并产生UAEs。此类声发射的强度、频率与持续时间与植物生理状态及维管结构完整性密切相关。研究表明，UAEs可作为植物非生物胁迫（如干旱、高温、冻融）与生物胁迫（如病原侵染、虫害）的早期指示因子，且在可见症状出现前即可被检测到。当前声学监测技术涵盖被动监听（自发声发射）与主动激励（声波反射/透射）两类模式，结合无接触超声麦克风、压电传感器及激光测振仪等高灵敏度设备，可实现植物水分状态、膨压及茎干含水量的实时无损监测。机器学习算法与多传感器数据融合技术进一步提升了声学信号与生理状态的关联解析能力，使UAEs成为高通量表型分析及抗逆作物育种的重要候选标记。然而，该领域仍面临田间环境噪声干扰、物种间声学特征异质性、缺乏标准化测量协议及信号归因困难等挑战。未来需通过传感技术优化、跨学科协作及长期田间验证，推动植物声学从实验室研究向智慧农业实际应用转化，为精准灌溉、病虫害预警及资源高效利用提供技术支撑。
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引言
植物超声声发射（UAEs）是植物在水分胁迫下由木质部导管内气穴化事件产生的超声波频段声脉冲，其物理机制遵循 cohesion–tension 理论。当蒸腾拉力与根系吸水失衡导致木质部张力超过临界值时，水分子间氢键断裂形成气泡，引发维管组织振动并辐射超声波。该过程与土壤含水量、环境温度及植物解剖结构密切相关，使得UAEs成为反映木质部水力风险状态的敏感指标。尽管早期研究多将UAEs视为木质部水力学的生物物理副产物，但近年证据表明其在干旱、机械损伤及病原侵染等胁迫条件下显著增强，为植物生理监测提供了非侵入式窗口。然而，UAEs是否参与植物主动信号传导及生态互作仍存在争议，需通过植株与冠层尺度的实验验证。当前技术瓶颈主要体现在实验室与控制环境下的验证局限，田间应用受环境噪声、生物变异性及标准化缺失制约。在气候变化加剧农业多重胁迫的背景下，UAEs监测作为实时无损评估植物水分关系与环境响应的新兴手段，有望优化作物管理、提升产量并促进资源可持续利用，其发展需融合传感技术、数据分析与生物学解析，并系统评估方法学局限。
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植物声学传感技术进展
植物声学监测技术正从侵入式向非侵入式范式转变。早期方法需剥离木本植物树皮以直接接触木质部导管，虽灵敏度高但造成组织损伤，且不适用于非木本物种。无接触高灵敏度超声麦克风的发展实现了被动非侵入式检测，拓展了番茄等草本作物的应用范围，但其在田间环境中受环境因子干扰、信号随距离衰减及生理过程归因困难的限制。当前技术体系包含主动与被动两类模式：主动声学通过外部机械或超声激励激发植物特定响应，适用于受控条件下靶向生物物理机制研究，但需紧密耦合与精确对准；被动声学则捕获自发声发射，可反映自然状态下的整体生理响应，但面临背景噪声与跨个体变异性挑战。传感硬件方面，压电传感器、激光测振仪与空气耦合麦克风各具优势与局限：压电式灵敏度高但依赖传感器-植物耦合；激光测振仪分辨率优异但成本高昂且易受环境振动干扰；空气麦克风可扩展部署但易受信号衰减与噪声影响。目前尚无单一技术能同时满足农业应用所需的灵敏度、鲁棒性、可扩展性与易部署性。便携式无线传感器系统的开发正推动监测场景从实验室向田间延伸，但其可靠性依赖于传感器在变环境下的鲁棒性、能效与数据稳定性提升。数据处理层面，噪声滤波、傅里叶分析与机器学习算法被用于分离植物信号与背景噪声，并识别与生理状态相关的声学模式，但相似声学特征可能对应不同生理过程，且机器学习模型对训练数据与偏差敏感。引入流体动力学、波传播与多孔介质力学等工程学理论可增强声学数据的机理解释力，而植物生理学、声学与数据科学的多学科交叉协作是领域发展的核心路径。未来需整合温度、湿度、土壤水分及液流等辅助传感器，构建多参数监测网络，并通过标准化数据管道与跨环境验证，实现从声学数据到农业决策支持的转化。
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木质部导管在超声发射中的作用
木质部导管是植物水分输运的核心通道，其张力状态直接决定UAEs的产生。蒸腾作用导致的木质部负压可引发气穴化或气泡成核，产生特征性超声脉冲；极端胁迫下张力超过空化阈值时，栓塞形成会阻断水分输运并损伤维管功能。空化过程的物理机制除水分子氢键断裂外，木质部内壁微纳米气泡簇的聚集也可能参与声发射产生。土壤水分、大气条件与物种特异性导管结构通过调控木质部张力，影响空化事件的发生频率与声学特征。UAEs的频率、振幅与持续时间可反映空化程度与维管系统状态，例如严重水分胁迫或冻融循环下，植物发射更高频、高强度的UAEs，指示水力衰竭风险。不同物种间声学特征的差异为研究气孔调节、导管收缩及薄壁组织水分再动员等适应性机制提供了窗口，但也限制了声学阈值在不同类群间的通用性。除被动监听空化事件外，主动声学方法可通过声波在茎干中的传播速度反演茎含水量与维管厚度，实现实时无损监测；非接触声学技术亦被应用于叶片膨压、相对含水量及水势的叶片尺度评估。环境因子如土壤含水量、温度、光照强度与大气压力通过调控蒸腾速率与木质部张力，显著塑造UAEs特征，因此声学数据解释需区分环境效应与植物固有响应。在气候变化导致极端天气频发的背景下，UAEs监测为早期识别植物干旱与温度胁迫提供了可能，但其应用需解决不同气候条件下胁迫特异性声学响应与环境背景噪声的分离难题。此外，植物是否利用声发射作为“警报”信号进行种内或种间通讯仍属假说阶段，现有证据不足以支持其生态相关性与主动信号功能。
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植物声音的产生与感知
除木质部空化外，植物细胞代谢、生长过程及风、机械损伤等环境刺激均可产生UAEs，其频率与振幅特征随生理过程与环境背景变化，例如生长相关声发射可反映发育速率，代谢相关声发射可能指示细胞能量状态。尽管植物缺乏传统听觉器官，但其感知与响应振动刺激的能力已成为研究热点。现有证据表明植物更可能通过基质传播振动而非空气传播声波感知环境，其机制涉及机械敏感离子通道、膜电位变化与细胞骨架动力学等信号通路。植物可区分不同振动模式并调整生长或防御响应，例如昆虫取食产生的特定振动可诱导植物激活抗虫基因表达，此类响应属于机械感知范畴而非听觉。典型的生态实例是 buzz pollination 过程：熊蜂通过高频振翅产生振动，诱导花朵释放花粉并伴随超声发射，该声学信号可能作为花粉可用性的反馈机制，优化植物-传粉者互作效率。然而，植物感知与处理声学/振动刺激的具体分子与细胞机制仍不明确，需进一步区分机械刺激的直接效应与下游生理过程的间接响应，以厘清被动物理响应与主动信号处理的边界。
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植物声学在育种与栽培中的应用前景
植物声学技术在农业生产与育种中展现出多维应用潜力。超声气雾培（Ultrasonic Aeroponics）通过高频振动将营养液雾化为微米级液滴，直接输送至悬空根系，显著提升氧气与养分吸收效率，较传统土壤与 hydroponics 系统可减少约70%用水并加速生长，在生菜与草本作物中实现倍增的生长速率，为垂直农业与温室提供了资源高效的生产模式。同时，该技术为研究植物生长发育与振动刺激的耦合机制提供了可控实验平台。在植物健康监测方面，UAEs可实现水分胁迫、养分失衡及病害的早期预警，早于可见症状出现，支持精准灌溉与施肥决策。声学信号特征还可反映果实发育与成熟进程，为采后品质评估提供依据。将声学监测系统整合至农业基础设施中，可实现冠层尺度的连续观测，提升作物管理对气候变化的响应能力。超声驱虫技术利用高频声波干扰害虫通讯、导航与取食行为，作为化学农药的替代方案具有环境友好特性，但当前效果存在物种特异性且害虫易产生适应性，需结合自然声发射特征优化频率与暴露模式，作为综合虫害管理的补充手段。在植物育种领域，UAEs可作为非破坏性生理标记用于高通量表型分析，通过量化干旱等胁迫下的声发射特征，筛选具有高水力效率与抗逆性的基因型，并与基因组及传统表型数据整合，加速抗逆品种选育。该技术在观赏花卉育种中尤为突出，UAEs可预测切花瓶插寿命，通过非侵入式监测解析基因型与环境互作对维管功能的影响，为延长观赏期提供筛选指标。然而，上述应用均需解决传感器鲁棒性、数据管道标准化及田间验证等挑战，方能实现从技术原型到农业实践的转化。总体而言，植物声学技术通过“传感部署-数据解析-生物学解释-农业决策”的整合框架，为智慧农业提供了从生理监测到育种优化的全链条解决方案，其未来发展依赖于跨学科协作与长期田间试验的支撑。
