玉米基因型对东方粘虫（Mythimna separata，鳞翅目：夜蛾科）抗性的潜在机制特征分析及评估

《Crop Protection》：Characterization and evaluation of potential mechanisms of resistance in maize genotypes against the oriental armyworm Mythimna separata (Lepidoptera: Noctuidae)

　　摘要
东方黏虫是一种危害玉米的严重食叶害虫，而寄主植物抗性为控制该害虫提供了一种可持续的方法。本研究通过综合叶片损伤评分、产卵偏好及叶片形态特征，对18个玉米基因型对东方黏虫的抗性进行了评估。在侵染后7天、14天和21天分别观察叶片损伤情况，不同基因型在各阶段的损伤程度存在显著差异。通过Tukey HSD多重比较试验，CML-208-BBB、LM-12、CML-556、CML-338、DMR-E-63和HKI-484-5这六个基因型的叶片损伤评分始终较低（整体平均LDR小于4.0），被判定为对东方黏虫具有抗性。相反，DQL-784-4-1、KDM-895-A、V-351、DML-134-2、CML-351、CML-139和KML-225的LDR值较高，整体平均值在6.22至8.20之间，被归类为易感品种。在无选择和多选择条件下进行的产卵偏好测试显示，抗性基因型的卵块数量和每块卵中的卵数均较少，表明其具有较强的拒虫效应。植物形态特征分析发现，不同基因型在叶片长度、宽度、厚度、株高、节数以及毛状体密度方面存在显著差异。此外，皮尔逊相关性分析表明，LDR与叶片长度、宽度、节数和株高等形态特征之间存在强正相关，而叶片厚度和毛状体密度与LDR则呈强负相关。主成分分析进一步证实，基于LDR及其相关形态特征，抗性和易感玉米基因型可明显区分。总体而言，研究结果表明，玉米对东方黏虫的抗性是由拒虫效应、抗菌作用以及植物形态特征共同作用的结果，而非单一因素所致。同时，研究还找到了具有潜力的抗性基因型，可用于抗性品种培育和综合害虫管理计划中。

引言
预计到2050年全球人口将超过90亿，为满足未来的粮食需求，农业产量需增加约60–100%（Tian等人，2021）。玉米作为全球最重要的主粮作物和栽培最广泛的谷物之一，是提升产量目标的关键作物。玉米籽粒用途广泛，可作为生产淀粉、甜味剂、食用油、饮料、粘合剂、工业酒精以及燃料乙醇等多种食品和工业产品的原料（Erenstein等人，2022；Sokame等人，2024）。在94个发展中国家，玉米为约45亿人提供了近30%的日常热量摄入（Shiferaw等人，2011）。在印度，玉米的种植面积位居第四，总产量位居第七，种植面积约为920万公顷，年产量为3151万公吨（DES，2021）。尽管玉米在全球农业中具有重要意义，但其生产力仍受到干旱、土壤肥力低下等非生物胁迫，以及月见草茎枯菌和多种害虫等生物胁迫的严重限制（Prasanna等人，2021；Job等人，2022）。此外，农业机械化水平低、植物健康管理不善以及不利的社会经济条件，尤其是发展中国家所面临的这些问题，也制约了玉米的生产发展（Shiferaw等人，2011）。在各类生物胁迫中，害虫是最为严重的威胁，全球已有近90种害虫危害玉米（Steffey等人，1999）。主要的害虫包括欧洲玉米螟、秋粘虫、东方黏虫，以及玉米叶蚜等刺吸式害虫，这些害虫都会造成严重的产量损失（Burtet等人，2017）。

在这些害虫中，东方黏虫（Walker）（鳞翅目：夜蛾科）是一种极具破坏性的迁飞害虫，分布于东亚、南亚和澳大利亚地区（Li等人，2021）。它具备强大的迁飞能力、广泛的寄主范围以及多食性取食习性，因此能够对玉米、小麦及其他多种谷物作物造成严重危害（Sharma等人，2002；Jiang，2018；Li等人，2021）。东方黏虫的频繁爆发给许多国家带来了巨大的经济损失（Jiang等人，2011；Koyama和Matsumura，2019）。目前，控制东方黏虫主要依赖合成杀虫剂，如氯氟氰菊酯、氰戊菊酯、毒死蜱、阿维菌素和氯虫苯甲酰胺（Rasul等人，2021）。然而，长期且无节制地使用这些杀虫剂导致了抗性虫群的出现，其中氰戊菊酯的抗性水平甚至可高达126倍（Li等人，2018；Rasul等人，2021）。此外，过度使用农药还会造成环境污染，对传粉者、分解者及天敌等非目标生物构成严重威胁，进而破坏生态系统服务与生物防治功能（Togola等人，2018；Schmidt-Jeffris，2023）。虽然生物防治剂和植物源杀虫剂属于环保型替代品，但由于其作用速度较慢且对环境条件要求较高，往往难以在田间环境中发挥有效作用（Ayilara等人，2023）。因此，亟需寻找最佳的可持续管理策略，以在有效控制东方黏虫的同时提高玉米产量并降低环境影响。

在此背景下，寄主植物抗性作为综合害虫管理的重要组成部分，因其具有成本效益高、持久性强、环境安全以及减少对化学杀虫剂依赖等优点而备受重视（Smith，2005；Faria等人，2021）。寄主植物抗性通常通过三种主要机制表现出来：拒虫性、抗菌作用和耐受性（Painter，1951）。拒虫性源于植物的形态、解剖及生化特性，这些特性会影响昆虫的寄主选择、取食行为、产卵行为以及定殖过程。因此，具有拒虫性的植物对昆虫的吸引力较低，从而减少昆虫的取食和产卵行为，迫使害虫寻找其他寄主（Painter，1941；Acquaah，2012）。相比之下，抗菌作用则在昆虫开始取食后发挥作用，通过降低寄主适口性来抑制昆虫的生长、发育、存活和繁殖能力。具有抗菌性的植物通常会导致幼虫死亡率上升、幼虫发育时间延长、体重和繁殖力下降，以及成虫寿命缩短（Renwick和Hedin，1983；Panda和Khush，1995；Smith，2005）。耐受性则使植物能够在不受昆虫直接影响生长或存活的情况下承受或从害虫侵害中恢复过来（Seifi等人，2013）。寄主植物抗性的产生可能源于生物物理因素（如形态和解剖结构）、生化因素，或两者兼有。其中，叶片长度、宽度、厚度、毛状体密度、叶面积、维管系统紧密度以及株高等形态特征，在调节昆虫的取食行为、产卵行为及损害程度方面起着重要作用，进而影响植物的抗性或易感性（Moya-Raygoza，2016；Womack等人，2018）。在玉米中，拒虫性和抗菌作用已被确认为对抗秋粘虫及其他鳞翅目害虫的主要抗性机制（Kasoma等人，2020；Zhang等人，2023；Wiseman和Widstrom，1986；Williams和Davis，1997；Morales，2021；Soujanya等人，2022，2025）。

尽管已有研究表明某些玉米基因型通过对东方黏虫的抗菌作用而具有抗性（Sheikh等人，2025），但实际上，玉米的抗性是由多种互补机制共同作用的结果，而非仅依赖抗菌作用。因此，有必要全面评估拒虫性、叶片损伤反应以及植物形态特征在抗性形成中的作用，以便更深入地了解抗性机制，并筛选出适合用于抗性育种和可持续综合害虫管理计划的玉米种质资源。筛选并应用抗性玉米基因型是一种高效且可持续的害虫管理策略，它可以通过将害虫种群数量控制在经济危害阈值以下，减少对农用化学品的依赖，从而降低生产成本并减少环境影响（Baldin等人，2019）。然而，据我们所知，目前尚无研究全面探讨叶片损伤反应、产卵偏好以及植物形态特征在赋予玉米抗性方面的综合作用。填补这一知识空白对于识别这些玉米基因型中的可靠抗性性状至关重要，这些性状可被纳入玉米育种计划和综合害虫管理策略中。因此，本研究旨在：（1）在人工侵染条件下，基于叶片损伤评分评估玉米基因型对东方黏虫的抗性；（2）分析关键的植物形态特征，并评估其与抗性之间的关联；（3）通过无选择和多选择条件下的产卵偏好测试来评估拒虫性，从而进一步加深对玉米与东方黏虫相互作用的理解。