萌蘖处理调控了沙漠生境中共存灌木物种的水分吸收深度和水力策略

《Environmental and Experimental Botany》：Resprouting treatments regulated the depth of water uptake and hydraulic strategies among co-occurring shrub species in a desert habitat

　　

萌蘖植物保留完整的根系水分吸收能力，持续供水以支持地上组织生长。萌蘖灌木表现出优先恢复策略，通过更高的生理活动来获得竞争优势并实现快速再生。不同水源影响了萌蘖植物的生理适应机制。

**解读文章：萌蘖处理调控沙漠共存灌木水分吸收深度与水力策略**

**研究背景与问题**

全球气候变化与人类活动加剧导致干旱半干旱地区植被退化、土壤水分亏缺和生物多样性下降，生态恢复成为关键课题。萌蘖（resprouting）是植物在组织损伤后从现存分生组织重新萌发新枝的过程，在水分受限的沙漠生态系统中，理解原始植物与萌蘖植物的水分利用策略及生理适应机制，对揭示植物适应机制和优化植被恢复策略具有重要意义。然而，目前关于沙漠灌木在扰动前后光合特性与水分利用策略差异的研究较少，尤其是不同物种及同一物种萌蘖前后是否表现出不同的水分利用策略与生理机制尚不明确。为此，研究人员选取4种典型沙漠灌木（C. mongolicum、H. scoparium、Z. xanthoxylum、T. chinensis），开展萌蘖处理与对照实验，旨在探究：（1）萌蘖是否改变植物根系水分吸收能力，根系吸收的水分是否被输送至叶面积较小的地上区域以促进生长；（2）萌蘖是否改善植物组织水分状况与气体交换，增强生理性能以获得竞争优势并实现快速再生；（3）不同潜在水源与生理特性之间是否存在密切关系。该项研究发表在《Environmental and Experimental Botany》。

**关键技术方法**

研究人员在甘肃省张掖市临泽内陆河流域综合研究站（39°21′–39°22′N，100°07′–100°08′E）的典型沙漠气候区开展实验。选取4种沙漠灌木，每种6株健康成熟个体，其中3株进行地上部切割处理（萌蘖组），3株保持不变（对照组）。主要方法包括：（1）使用压力室测定黎明前水势（Ψ_pre）和中午水势（Ψ_mid）；（2）使用便携式光合系统（Li-6400）测定光合速率（A）、气孔导度（g_s）、蒸腾速率（E）及水分利用效率（WUE）；（3）收集植物木质部样品与土壤样品（0–300 cm分层），采用低温真空蒸馏系统提取水分，利用液态水同位素分析仪（LGR DLI-100）测定δD和δ1?O稳定同位素比值，并通过甲醇光谱污染校正曲线修正数据；（4）基于土壤水分含量与同位素划分四个水源（浅层0–50 cm、中层50–150 cm、深层150–300 cm、地下水），运用贝叶斯混合模型（MixSIAR）量化植物对不同水源的利用比例；（5）采用SPSS 26.0进行单因素方差分析与独立样本t检验，用Origin 2024和R语言绘图。

**研究结果**

**3.1 降水分布及其同位素组成特征**
研究区降水稀少且分布不均，夏季降水最多，生长季（6–9月）总降水量41.1 mm，占全年56.61%。降水δD和δ1?O平均值分别为-52.45±15.93‰和-6.93±2.21‰，波动显著（δD范围-197.22‰至28.89‰，δ1?O范围-26.22‰至5.27‰）。本地大气降水线（LMWL）方程为δD = 6.98δ1?O - 0.67（R2=0.97），斜率与截距小于全球大气降水线（GMWL），表明二次蒸发影响降水同位素值。

**3.2 土壤水分含量及其同位素组成**
土壤水同位素值大多位于LMWL右侧，表明土壤水可能源于降水并经历蒸发富集。Z. xanthoxylum样地土壤水线斜率低于其他物种，指示其水源蒸发更强。四个样地土壤水分含量变化为：7月>8月>6月>9月，垂直方向浅层变化大，随深度增加逐渐稳定。降水后表层土壤水分响应迅速，0–10 cm层在降水后第一天达到最大值，深层逐渐补给；0–20 cm层土壤水同位素在降水后第一天和第二天达到最小值。

**3.3 不同物种的水源**
四种植物木质部同位素值基本位于LMWL右侧。C. mongolicum、H. scoparium、T. chinensis同位素值较负且集中，接近地下水与深层土壤水；Z. xanthoxylum同位素分散。MixSIAR模型确认：C. mongolicum、H. scoparium、T. chinensis主要依赖深层土壤水和地下水，其中T. chinensis深层水和地下水贡献率超过65%，且不同月份对照组与萌蘖组无显著差异。Z. xanthoxylum对照组与萌蘖组在6月主要利用浅层水，9月转为地下水。降水后，C. mongolicum和H. scoparium对降水响应较小，浅层水利用比例略有增加；Z. xanthoxylum显著增加浅层水利用比例（p<0.05），对照组从13.8%升至50.4%（第3天），萌蘖组从12.4%升至50.2%，地下水比例显著下降；T. chinensis对降水响应最弱，浅层水基本不变，地下水略有下降。

**3.4 扰动后萌蘖的再生能力**
萌蘖植物在生长季内快速生长。6月萌蘖植物高度和冠幅较小，随后逐月增加，9月与对照组的差距明显缩小。萌蘖植物在整个生长季表现出快速补偿生长趋势，表明沙漠灌木扰动后具有强再生能力。

**3.5 不同物种叶片水势与光合作用变化特征**
四种植物在不同月份黎明前水势与中午水势差异显著，总体从6月至9月逐渐降低。同一物种对照组与萌蘖组差异不显著（C. mongolicum尤为明显），但H. scoparium和T. chinensis在7月、Z. xanthoxylum在8月出现显著差异。降水后0–8天连续监测显示，Ψ_mid和Ψ_pre先快速升高后逐渐变负；萌蘖灌木始终维持较高（较不负）的水势，表明其生理活性更高、水分需求更大以支持地上快速再生；完整对照灌木水势更负，反映较低水分需求。光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率（WUE）在不同物种、不同处理及月份间存在差异。C. mongolicum光合速率、气孔导度、蒸腾速率高于其他物种；H. scoparium和Z. xanthoxylum的WUE高于C. mongolicum和T. chinensis。萌蘖组的光合速率、气孔导度、蒸腾速率显著高于对照组（p<0.05），尤其在T. chinensis中差异显著。降水后，不同物种光合速率与气孔导度在第二、三天达到峰值，蒸腾速率先降后升，萌蘖植物对降水响应更快且幅度更大。

**3.6 光合指标、叶片水势与不同水源的关系**
将浅层和中层水源合并为受降水影响水源，深层和浅层地下水合并为深层水源。对照组水源与叶片生理活动相关性较弱；萌蘖组则呈现强相关性。例如，不同物种蒸腾速率与浅层水源显著正相关；Z. xanthoxylum和T. chinensis的WUE与浅层水源显著负相关，与深层水源显著正相关。随着浅层水源比例增加，四种植物气孔导度和蒸腾速率逐渐升高，WUE降低；反之，深层水源比例升高导致气孔导度和蒸腾速率降低，WUE升高。该现象在萌蘖组中尤为显著，表明水源变化通过调节气孔开度调控碳同化与水分消耗的平衡。

**讨论与结论**

**讨论总结**
讨论部分围绕补偿生长、水源与生理响应机制以及生态恢复启示展开。
（1）补偿生长：沙漠灌木扰动后通过释放顶端优势、激活休眠芽，将根系储存的水分养分重新分配至新枝，实现补偿生长。Z. xanthoxylum表现出高水分来源可塑性，干旱期依赖深层水和地下水，雨后迅速转向浅层水，支持新枝快速扩展，符合“资源捕获假说”；C. mongolicum、H. scoparium、T. chinensis则采用保守策略，主要依赖稳定深层水源，仅雨后少量增加浅层水利用。两种策略代表不同进化路径，前者快速获取短期水资源但面临干旱期耗尽风险，后者全年稳定但无法快速捕获降雨脉冲。萌蘖植物降水后水势显著升高，光合速率、气孔导度、蒸腾速率显著高于对照组，表明萌蘖增强了光合与水分生理适应性，为补偿生长提供生理基础。萌蘖处理显著加强了植物生理指标与水源类型的相关性，表明补偿生长期间植物对水源的感知与利用调控更为精准。
（2）植物生理性状对水源利用的响应机制：水源利用驱动植物功能性状进化，如根系分布、水力结构和气孔调节。C. mongolicum利用稳定深层水，保持较高光合速率与气孔导度；T. chinensis维持更负的叶片水势以减少木质部栓塞风险。深根植物长距离输水产生较大水力阻力，利用深层水时需降低气孔开度以减少蒸腾，避免过度负压。萌蘖植物因地上组织减少导致水分供需失衡，根系供水超过冠层需求，提高了叶片水势与水力导度，使萌蘖植物对水源变化更敏感；同时萌蘖个体木质部幼嫩、水力阻力低，水源变化能快速传递至叶片，放大生理信号。而对照灌木冠层大、输水路径长，稳定水力系统缓冲了水源变化信号。
（3）生态恢复启示：混合种植利用不同水分策略的物种可实现土壤水分垂直分层利用，减少种间竞争。C. mongolicum等保守型物种适合浅层地下水丰富区域，Z. xanthoxylum等可塑性物种适合降雨脉冲敏感区域。萌蘖再生可快速恢复种群结构与功能，减少对栖息地的扰动，并为沙漠动物提供食物，有助于沙漠生态系统可持续发展。

**研究结论翻译**
本（此项）研究揭示了四种典型沙漠灌木在干旱条件下不同的水分利用策略和生理适应机制。C. mongolicum、H. scoparium和T. chinensis主要依赖稳定的深层土壤水和地下水，表现出保守的水分利用特征；而Z. xanthoxylum则显示出较高的水分利用可塑性，能够在降水脉冲后迅速转向浅层土壤水。这些水分利用策略与植物生理性状紧密相关，体现在叶片水势、光合参数和气孔行为的协同变化中。同时，萌蘖通过保持完整的根系水分吸收能力和较低的水分消耗，增强了整体生理性能，为扰动后的快速再生提供了生理基础，促进了植被的可持续发展。未来研究应探索不同扰动和异质生境下的萌蘖表现，并结合遥感技术建立萌蘖植被生长状态评估模型，为干旱区植被恢复与可持续发展提供理论基础。