《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Leveraging Agent-Based Models for optimizing mangrove restoration: from plant establishment towards forest functional diversity
编辑推荐：
摘要：红树林的近期退化和丧失危及沿海地区健康、水生生物多样性、人类生计及其他生态系统产品和服务。尽管种植红树属（Rhizophora spp.）已成为一种趋势，但红树林保护的重点现已转向促进生物多样性恢复、生态系统功能和服务。预测保护干预措施和与环境变化相关的
摘要：红树林的近期退化和丧失危及沿海地区健康、水生生物多样性、人类生计及其他生态系统产品和服务。尽管种植红树属（Rhizophora spp.）已成为一种趋势，但红树林保护的重点现已转向促进生物多样性恢复、生态系统功能和服务。预测保护干预措施和与环境变化相关的新情景将如何影响后者，因此对于有效规划红树林恢复变得越来越重要。描述红树林更新和森林动态的基于智能体的模型（Agent-Based Models, ABMs）非常适合这项任务，因为它们模拟个体树木水平上的树木生长和生理过程，同时考虑塑造红树林结构和多样性的扩散、竞争和建立。研究人员通过实证将自然更新、组成和功能（Natural Regeneration, Composition and Functionality, NRCF）与红树林树木的不同生命周期阶段联系起来。研究人员回顾了现有红树林森林ABMs的文献，以了解它们如何处理NRCF的不同方面。结果显示，大多数模型是所谓的入长模型（ingrowth models），侧重于生命周期的后期阶段（幼树和树木）。少数机制模型（mechanistic models）被发现明确描述了自然更新（Natural Regeneration, NR），它们包括了关键过程如种子生产和繁殖体扩散，但开花和结果阶段在很大程度上被忽略了。现有红树林森林ABMs隐含地处理了一些生态系统服务，如碳封存（carbon sequestration），而其他服务（例如海岸保护）很少被现有红树林ABMs涉及。因此，研究人员概念化了这些服务，并解释了为什么NR模块可以作为描述和预测这些服务的合适基础。然后，研究人员讨论了用这种模块升级ABMs的挑战。最后，研究人员提供了关于如何通过将生态模式整合到NR模块设计中来应对这些挑战的展望。
**论文解读**
**研究背景、问题与开展原因**
红树林是地球上最具生产力和碳储量最丰富的生态系统之一，提供海岸保护、生物多样性维持、渔业支持等关键生态系统服务。然而，由于过度采伐、城市化及农业开发，1996至2020年间全球约3.4%的红树林面积丧失，导致生物多样性、生态系统功能和碳储量严重下降。尽管种植红树属（Rhizophora spp.）已成为恢复的普遍趋势，但单一物种种植往往忽视当地生态学原理，导致苗木高死亡率、结构简单及功能多样性有限。因此，研究焦点已转向水文修复、恢复生态功能及促进自然多物种更新。为了有效规划恢复，需要预测保护干预措施和环境变化对生态系统服务的影响。基于智能体的模型（Agent-Based Models, ABMs）能够模拟个体树木的生长、生理过程及局部相互作用，非常适合捕捉红树林生态系统的复杂性。然而，现有ABMs大多侧重于树木后期生命阶段（如幼树和成树），对自然更新（Natural Regeneration, NR）的关键早期阶段（开花、结果、繁殖体扩散和建植）描述不足，限制了其预测生态系统服务（如海岸保护、生境提供）的能力。因此，本研究旨在强调在ABMs中明确纳入NR模块的重要性，以优化红树林恢复规划，实现从简单种植向功能森林多样性的转变。该论文发表在《Estuarine, Coastal and Shelf Science》。
**关键技术方法**
研究人员采用系统文献综述法，遵循PRISMA框架（Page et al., 2021），在Web of Science数据库检索1995至2025年间发表的同行评审论文及书籍章节，分为实证研究（254篇）和ABM研究（389篇）。通过标题、摘要和全文筛选，最终纳入106篇实证和31篇ABM研究。实证研究用于分析红树林生命周期阶段与自然更新、组成和功能（NRCF）的关联；ABM研究用于评估现有模型对生命阶段和NRCF的描述能力，识别未涉及的生态系统服务，并总结开发NR模块的挑战。此外，研究人员概念化了NR模块如何连接概念缺口，并提出了结合生态模式、遥感技术和混合建模（如与深度学习结合）的解决路径。
**研究结果**
**3. 实证背景：探索红树林生命周期阶段与NRCF的联系**
通过实证文献综述，研究人员将红树林生命周期阶段（开花与结果、扩散、建植、生长和死亡）与NRCF紧密关联。开花和结果（预扩散阶段）受物种物候影响，决定繁殖体产量；扩散（水媒传播，hydrochory）分为短、中、长距离，影响物种分布；建植（recruitment）受盐度、养分、悬浮沉积物（Suspended Sediment Concentration, SSC）和窗口期（Window of Opportunity）等因素制约，是恢复成功的关键瓶颈；成树生长和死亡则决定森林结构和功能。
**4. 现有ABMs描述红树林更新、组成和功能的适宜性**
**4.1 红树林更新**
- 开花与结果：仅少数模型（如MesoFON、DFMFON）描述繁殖体产生，分别依赖亲本大小或盐度与冠面积。
- 扩散：大多数ABMs忽略扩散过程，仅DFMFON模型利用二维水动力模型DELFT3D模拟繁殖体扩散，并采用窗口期概念确定建植成功。
- 建植：多数ABMs采用入长模型（ingrowth），即随机插入幼树；DFMFON模型则通过繁殖体最终位置生长至幼树，是唯一最接近描述完整生命周期的模型。
**4.2 红树林组成**
- 成树生长：受限制因子影响，如盐度、光照、养分、资源吸收（如BETTINA模型）或水动力条件（如DFMFON模型）。生长函数在现象学模型中使用JABOWA函数，在机制模型中基于碳、氮吸收和水分势能。
- 树木死亡：现象学模型依赖生长速率，机制模型采用随机模型。
**4.3 红树林功能**
- 功能与生命周期和环境条件紧密相关。例如，MANGRO模型模拟飓风导致红树林扩展至淡水沼泽；Salmo模型发现环境胁迫延迟成熟，降低碳封存；DFMFON模型模拟了红树林对波浪衰减和泥沙沉积的影响，显示有红树林区域沉积更多泥沙。
- 现有ABMs多数未覆盖完整生命周期，导致无法准确预测干扰后的恢复、幼苗死亡率及泥沙沉积等。
**5. ABMs预测生态系统服务的潜力**
**5.1 海岸保护**
- 保护程度取决于地上和地下结构，而非仅物种特性。例如，根深叶茂的物种（如红树属）提供强地下保护，但冠层保护较弱；平衡的物种组成可同时提供地上和地下保护。ABMs可模拟不同情景优化物种组合。
**5.2 生境提供**
- 结构多样性（如树高、密度、物种混合）影响生境可用性。ABMs可模拟盐度等胁迫因子如何改变树生长，进而影响动物和植物的生境，如高大树木提供鸟巢，密林提供食物和庇护。
**5.3 生物多样性保护**
- 高生物多样性增强森林应对胁迫的韧性。ABMs可模拟小尺度（<1公顷）上不同物种的竞争与生长，并与物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）结合，将局部动态外推至大尺度，预测盐度变化对生物多样性和生物量的影响。
**5.4 真实案例**
- KiWi模型应用于越南Can Gio生物圈保护区，模拟砍伐对植被结构的影响；MANGRO模型用于美国大沼泽地恢复计划；DFMFON模型用于印尼爪哇北岸评估碳储量，发现斑块种植可改善生物量、扩展和沉积。
**6. 使用ABMs预测红树林功能的挑战**
研究人员列出了关键挑战：模型参数化需考虑更多物种（如Bruguiera、Kandelia等），并借助模式导向建模（Pattern-Oriented Modelling, POM）减少数据需求；扩散过程需区分胎生（viviparous）和隐胎生（crypto-viviparous）繁殖体；养分异质性和多胁迫因子相互作用缺乏数据；繁殖体生产与扩散策略的关联被忽略；幼苗死亡率受限于盐度、淹水、草食等因子；人类活动（如土地利用变化、堤坝建设）应作为动态模块整合；不同生态系统服务间存在权衡与协同（如木材生产与海岸保护冲突）；气候变化情景（如海平面上升、温度升高）需随时间变化输入。
**7. 如何克服挑战以优化ABMs设计**
研究人员提出利用物候数据和本地知识获取开花结果模式，整合授粉和草食等生物相互作用。例如，传粉者（如蜜蜂）影响繁殖体产量，草食性蟹类可移除65-90%的繁殖体。利用地面物候相机、无人机和遥感数据验证模型输出，并采用混合方法（如结合深度神经网络）改进功能形式。此外，建议将人类决策作为内生过程纳入ABMs，例如，假设NR模块预测低幼苗密度，地方政府可分配资金用于主动种植。最后，强调校准和验证方法，如利用历史环境数据初始化模型，并与当前植被结构对比（hindcasting），以提高预测可靠性。
**讨论与结论总结**
讨论部分强调了ABMs在服务导向管理中的潜力，但指出数据稀缺、验证困难、对混合方法过度依赖以及部分过程（如养分循环）缺失等挑战。未来需要加强实证数据收集、结合机器学习技术，并注重可视化以增强模型可解释性。结论部分翻译如下：在本综述中，研究人员强调了基于智能体的模型（ABMs）在预测红树林生态系统更新、组成和功能方面的关键作用。通过整合实证数据和增强模型机制，ABMs为有效恢复和管理不可或缺的复杂生态过程提供了宝贵见解。尽管取得了显著进展，但在描述早期生命阶段、扩散动态以及多种环境胁迫因子相互作用方面仍存在挑战。虽然ABMs可以解决服务导向的管理问题，从而加深我们对红树林作为一个系统的理解，但其应用仍存在不足。数据稀缺、验证挑战、对混合方法的过度依赖以及重要过程（如养分循环）的不完整表示，是威胁ABMs在红树林恢复情境中快速应用的挑战。需要在实证数据收集方面进行大量投入，这对于ABM开发至关重要，并且未来需要更广泛地利用机器学习技术直接将这些数据整合到ABMs中。此外，模型比较基准和假设的透明阐述在模型描述中是必要的。未来的ABM开发必须解决这些知识空白，以提供更充分的描述和可操作的预测。将精细尺度生态相互作用纳入模型，并将个体水平预测与更广泛的生态系统服务联系起来，对于优化管理工作至关重要。此外，整合遥感和地理传感器为验证和细化模型输出提供了令人兴奋的途径，最终有助于全球红树林恢复项目和物种保护的可持续性。
