蒙古松人工林中，根系层次特异性的分解作用与碳损失与初始土壤微生物网络复杂性密切相关

《European Journal of Soil Biology》：Root-order-specific decomposition and carbon loss are associated with initial soil microbial network complexity in Pinus sylvestris var. mongolica plantations

　　摘要
植物残体是土壤有机质的重要来源，其分解过程是陆地生态系统养分循环的关键驱动力。尽管地上残体已受到广泛研究，但根系释放的碳也对地下碳循环有着重要贡献。土壤微生物群落在根系分解过程中起着关键作用，然而，不同根级阶段中微生物网络初始特性与分解过程之间的关联机制仍不明确。本研究在跨越不同纬度的三个地点的蒙古松人工林中开展了为期三年的根系与残体互植实验，测定了从一级到十级根系的物质损失率与碳损失率。在设置残体袋之前，于夏季和秋季对土壤微生物群落进行了分析，并通过连接密度评估了细菌与真菌的共现网络复杂度。结果显示，从一级到五级根系的物质损失率与碳损失率逐渐上升，而在第五级根系达到最大值；非本地根系的分解速度优于本地根系，这种差异较为微弱。针对不同根级的相关性分析表明，初始微生物网络复杂度与后续分解过程之间的关联因根级、微生物群体及采样季节而异：夏季细菌群落、夏季真菌群落以及秋季真菌群落的网络复杂度与多个根级的分解过程呈负相关，而秋季细菌群落的网络复杂度则与某些根级的分解过程呈正相关。这些结果表明，根系残体不应被视为同质的地下碳库。同时说明，初始微生物网络复杂度对根系分解的生态学意义具有根级、微生物群体及采样季节依赖性，并非普遍适用的分解预测因子。这一研究框架有助于深入理解根系释放的碳循环机制，进而提升对人工林地下碳循环的估算精度。

引言
植物残体分解是影响生态系统生产力[1]、森林生态系统养分循环及土壤碳库形成的关键过程[2,3]。虽然历史上对地上叶面残体的分解研究较多，但根系释放的碳更易在土壤和微生物生物量中稳定存在[4]，成为土壤有机质的重要来源[5,6]。有研究表明，根系直径差异会影响根系残体的质量，进而影响其分解模式[7]：粗根通常具有更强的次生生长能力且营养浓度较低，而细根（<2毫米）的碳氮比通常更低[8]，这一特性可能使其分解速度更快[9]。不过也有研究指出，低级根系的菌根结构较为顽固，导致菌根细根的分解速度较慢[10]。目前大多数相关研究都是以直径为标准对根系进行分类（通常以2毫米为界限），并主要关注细根分解的生态学机制[5]，这类方法忽视了根系结构与功能的连续变化，即根级系统所反映的功能分化[11]。近年来，不同根级在形态与功能上的差异日益受到根系生态学研究的重视[12]。根级是反映根系发育阶段与功能分化的重要指标[13]：随着根系从低级吸收根向高级输送根和支撑根转变，其化学成分、解剖结构、木质化程度以及菌根关联都会发生系统性变化[14,15]，这些差异共同影响着根系分解与碳损失过程。基于我们团队之前的研究，潘等人[16]比较了兴安落叶松和朝鲜松的叶面残体与一级根系残体的分解动态，发现地上与地下残体之间存在明显的器官特异性差异。但该研究将一级根系视为单一的吸收根类型，未纳入中间级或更高级别的根系，因此无法确定分解过程是否在整个根级范围内呈现系统性变化。现有的基于根级的研究仍主要集中在低级根系上[ [17], [18], [19] ]，而六级以上的高级根系则相对较少被关注。尽管高级根系的一般分解速度较慢，但它们在总根系生物量中占比很大，可能在决定地下碳的停留时间以及土壤碳库稳定性方面发挥重要作用[ [20], [21], [22], [23] ]。因此，有必要研究整个根级范围内的根系分解与碳损失差异，明确低级、中级和高级根系在根系释放碳循环中的相对作用，为准确评估根系分解动态提供依据。除残体本身的物理化学性质外，土壤微生物群落也对根系分解起着重要作用[24,25]。“本土优势”假说认为，由于长期与当地微生物群落的协同进化，残体在其原生环境中通常具有更高的分解效率[26]，这一假说最初是基于地上叶面残体系统提出的。与叶片相比，根系富含难以分解的生化化合物，且在整个生命周期中通过与土壤微生物的相互作用形成特定的共生关系[27]。鉴于根系与微生物在底物特征及协同进化历史上的差异，理论上根系应表现出更强的本土优势效应。然而，已有研究得出了相互矛盾的结果：根系残体的本土优势效应通常较弱，甚至在某些情况下为负值[28,29]，这说明局部微生物的适应性并不能完全解释根系分解的差异。微生物共现网络复杂度反映了微生物群落的拓扑结构，能够体现不同类群共现的模式及生态位分化特征[30,31]，已被证明是预测土壤多功能性的可靠指标[32,33]，但目前尚不清楚根系植入前的微生物网络特性是否与整个根级范围内的后续根系分解过程存在关联。此外，土壤微生物群落还会经历明显的季节性更替[34]，在多个植入前的季节节点对微生物群落进行检测，有助于判断它们与后续根系分解过程的关联是否随采样时间而变化。

蒙古松耐寒、耐旱且能适应贫瘠土壤，是中国防风固沙与沙漠化治理工程中的重要树种[ [35], [36], [37] ]。它在中国东北地区被广泛引种栽培，形成了大规模的连片人工林，成为区域生态屏障和森林资源的重要组成部分，对保障生态安全及碳循环具有重要意义[38]。因此，我们选择蒙古松作为研究对象，在中国东北地区的三个地点的蒙古松单一种植林中开展了为期三年的根系与残体互植实验。我们的假设如下：(1) 不同地点的根系残体质量损失率与碳损失率存在差异，且这些差异与根级特定的微生物网络复杂度相关；(2) 根级对根系分解的影响大于残体来源，其中中间级根系的分解速度最快，而本土优势效应则较为微弱。

研究地点
实验地点位于中国东北部的梁水、毛尔山和芦水河，这三个地点的纬度跨度为5度（见图1A），年平均气温介于-0.31至3.21℃之间，年降水量介于588.12至783.62毫米之间（见表S1）。该地区属于典型的温带大陆性季风气候，夏季炎热潮湿且降雨充足，冬季寒冷干燥。研究地点的土壤属于暗色土壤。

分解地点、根级及来源对根系分解的影响
通过假设检验来判断模型（4）中的参数估计值是否显著偏离零，从而评估研究地点、根级及来源对根系分解的影响。那些统计上不显著的虚拟变量（p>0.05）被剔除，最终得到根系分解模型（5）和碳损失模型（6）：

RM=exp{?(0.2419?0.0539S1?0.0152S2?0.0374O1?0.0444O2+0.0452O5+0.0396O6+0.0379O7+0.0398O8?0.012SO)T}
RC=exp{?(0.4306?0.0591S1+0.0648O3+0.0838O4+0.1557O5+0.1214O6+)

不同地点间根级特异性的分解规律及其与微生物网络复杂度的关联
在较大空间尺度上，气候是控制残体分解的主要因素[54]。分解速率随纬度降低而显著增加（见表S1和表3），顺序为芦水河（最高）> 毛尔山 > 梁水（最低）。这种空间分布格局可能反映了各研究地点在气候与土壤条件上的差异，而这些差异又深刻影响着土壤微生物的活性。随着纬度降低，较高的温度会提升微生物胞外酶的催化速率[55]，从而……

结论
我们的研究结果表明，较低的微生物网络复杂度可能通过关键微生物类群的功能特化促进根系更快分解。根系残体不应被视为同质的地下碳库。从一级到十级根系来看，根系质量损失率与碳损失率均呈现先升后降的“驼峰型”趋势，在第五级根系处达到最大值。这些发现对于评估碳封存潜力具有重要意义。

资金支持
本研究得到了国家自然科学基金的支持（项目编号：32471710）。

作者贡献
余晓：数据整理、可视化处理、初稿撰写。潘莉：数据整理、可视化处理、初稿撰写。高阳：概念设计、研究实施。顾慧燕：论文修订与编辑。王秀伟：概念设计、数据整理、资金申请、项目管理、论文修订与编辑。

利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。

余晓|潘莉|高阳|顾慧燕|王秀伟