在新热带地区，地衣Pyrenula psoriformis、P. sauria sp. nov.（欧苔纲：Pyrenulaceae科）与Bonellia树之间几乎不存在极端的宿主特异性

《Fungal Biology》：Rarely seen extreme host specificity across the Neotropics between the lichens Pyrenula psoriformis, P. sauria sp. nov. ( Eurotiomycetes: Pyrenulaceae), and Bonellia trees.

　　

摘要

在热带生态系统中，地衣物种对其宿主植物的特异性极为罕见。相反，地衣群落更倾向于选择具有相似树皮特征的树种群体。在本研究中，我们分析了墨西哥热带干旱森林中57个树种、200多棵树上的地衣情况。我们发现了一种极端的宿主特异性现象，即Pyrenula psoriformis聚合群与Bonellia树之间存在这种关系。这类地衣仅生长在Bonellia树上，还会改变该树的树皮特征，并且在该森林中所有被检测的Bonellia植株上都有存在。我们有证据表明，这种关联在新热带地区普遍存在，可作为一种有用的模型，用于研究真菌传播、物种间相互作用以及不同地理尺度上的生态模式连续性。最后，我们还描述了Pyrenula sauria新种，它是P. psoriformis聚合群中的第二个物种，其特点是具有被苔状层覆盖的半埋式子囊果、更窄的子囊孢子、不那么明显的疣状苔体，还有相关的分子数据。

引言

关于皮生地衣是否偏好某些宿主植物物种的问题，在热带和温带生态系统都已被广泛研究（Cardona Gutiérrez等人，2019；Klein等人，2021；Wolf，1994）。目前的共识是，单个地衣物种更倾向于选择特定的树皮特征和微环境条件，而非具体的宿主植物物种，其中树皮pH值、保水能力、质地以及树木所处的海拔带等因素，对地衣的成功定植尤为重要（Benítez等人，2019；Cáceres等人，2007；Komposch和Hafellner，2000；Lücking，1998；Rosabal等人，2013；Soto Medina等人，2012）。在树木多样性较低的生态系统中，以及所选树木的树皮特征差异较大的情况下，会出现宿主偏好现象（Klein等人，2021），例如在温带的Quercus-Pinus森林中（Joshi等人，2016），或是那些生长有特定叶生地衣的热带棕榈树上（Lücking，1998）。

而地衣群落则通常更倾向于选择具有相似树皮特征的宿主植物物种群（Cáceres等人，2007；Martinez Colín等人，2021；Schmitt和Slack，1990）。这种偏好不应与宿主特异性混淆，后者指的是物种间的相互作用十分明确且具有排他性（Vergara-Torres等人，2010）。这类相互作用常见于寄生生物中，在地衣化真菌中则较为罕见。尽管地衣与树木之间的局部相互作用可能表现出明显的宿主特异性，但这些模式通常不会在更大的地理尺度上保持不变，即便两种物种共存也是如此（Liira等人，2020；Schmitt和Slack，1990；Sequiera和Kumar，2008）。

在物种多样性极高的热带生态系统中，由于宿主植物物种丰富度较高，生态冗余度也会随之增加，这会进一步降低地衣化真菌的宿主偏好现象（Lücking，1998）。在本研究中，我们发现了一种极端的宿主特异性案例，即Bonellia nervosa树与地衣Pyrenula psoriformis聚合群之间存在这种关系（该聚合群由Pyrenula psoriformis Zahlbr.及其半隐存近缘种组成，此处将后者作为新种Pyrenula sauria R. Miranda & Herrera-Camp.进行描述）。对于一个在树木和地衣物种丰富度都很高的热带干旱森林而言，这一发现实属意外。

章节要点

研究区域

本研究在墨西哥太平洋沿岸的Chamela-Cuixmala生物圈保护区的热带干旱森林区域及其周边地区开展（纬度20°N，经度105°W）。该生态系统属于温暖的亚湿润气候，夏季会有降雨（García，2004），同时也有漫长的干旱季节，在此期间超过95%的维管植物会完全落叶。雨季时，树冠会迅速恢复绿色，期间会有短暂而强烈的降雨，随后又进入干旱期。平均

研究结果

在15条调查路线中，共对211棵树进行了分析，这些树属于41个属的57个树种，共记录到3,776份地衣标本（Miranda-González，2012）。所有Pyrenula psoriformis聚合群的标本都被用于指示物种分析，结果显示，宿主植物Bonellia nervosa的指示值（IV）为100（p = 0.002），而其他所有宿主植物的指示值为0，这说明P. psoriformis聚合群存在于每一棵被检测的B. nervosa树上（样本数=

讨论

研究结果呈现出一种在地衣化真菌及其宿主植物中极为罕见的模式。不仅P. psoriformis聚合群对B. nervosa树具有完全的特异性，更令人惊讶的是，每一棵被检测的B. nervosa树上都有P. psoriformis聚合群存在，而且还是其中的优势物种之一。这一发现不仅因其独特的模式而引人注目，还因为它出现在一个拥有数百种树木和地衣、数千棵树的生态系统中。

CRediT作者贡献说明

María de los Angeles Herrera-Campos：撰写——审阅与编辑、方法学、调查、正式分析、数据整理。Ricardo Miranda-González：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、项目管理、方法学、调查、资金获取、正式分析、数据整理、概念构建

利益冲突声明

? 作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。

致谢

R. Miranda González的研究经费来自UNAM-DGAPA-PAPIIT项目（项目编号IA203725）。我们感谢Katherine Renton以及Chamela生物站的工作人员在后勤方面提供的支持，感谢Enrique Ramirez García在宏观摄影方面的指导，还要感谢Daniel Sánchez Carbajal协助确认Bonellia nervosa的鉴定结果。同时，我们也感谢国家生物多样性实验室（LANABIO）下属的分子生物学实验室所提供的帮助。

Ricardo Miranda-González|María de los Angeles Herrera-Campos