不同盐度水平下最优K+/Na+比通过激素、碳氮和抗氧化调控协同提高花芽-花-角果转化率来增加油菜（*Brassica napus* L.）产量

《Industrial Crops and Products》：Optimal K+/Na+ ratios under different salinity levels synergistically improve rapeseed ( Brassica napus L.) yield by enhancing bud?flower?silique conversion via hormonal, carbon?nitrogen and antioxidant regulation

　　

在低（0.15%）、中（0.30%）和高（0.45%）盐度下，最优K⁺/Na⁺比分别为1/7、1/13和1/15。盐胁迫导致花芽分化提前但延长其发育时间。合适的K⁺/Na⁺比提高了从花芽到花以及从花到角果的转化效率。合适的K⁺/Na⁺比主要通过增加有效角果数来提高产量。级联调控机制：离子稳态（ion homeostasis）→激素稳态（hormonal homeostasis）→碳氮/抗氧化代谢（carbon?nitrogen/antioxidant metabolism）→角果形成（silique formation）→产量。

土壤盐渍化是限制作物生产力的主要非生物胁迫之一，全球约20%的耕地受盐胁迫威胁。油菜（*Brassica napus* L.）作为重要的油料作物，具有较高工业价值且相对耐盐，被视为盐碱地合理利用和维持油料供需平衡的关键作物。然而，油菜在生殖生长阶段（花芽分化、开花授粉和角果发育）对盐胁迫特别敏感。花芽分化是营养生长向生殖生长转变的关键节点，其起始时间、分化速率和有效花芽数直接决定花器官数量，进而影响最终角果数和产量。但盐胁迫下油菜花芽分化呈现“早始迟发”的矛盾现象，其生理机制尚不明确，通过调节K⁺/Na⁺比优化该过程的潜力也缺乏系统评估。因此，阐明盐胁迫下不同K⁺/Na⁺比对油菜花芽分化和产量的调控效应，对盐碱地油菜栽培中的钾肥管理具有重要理论与实践意义。

研究人员以耐盐油菜品种“南农油4号”为材料，通过砂培盆栽试验设置三个总盐浓度（0.15%、0.30%和0.45%），每个浓度下设三个不同K⁺/Na⁺比，动态观察花芽分化形态、花器官数量、角果形成和产量构成，并系统测定叶片Na⁺和K⁺含量、内源激素（IAA、ABA、GAs、ZR）、碳氮物质（可溶性糖SS、游离氨基酸FAA、可溶性蛋白SP）和抗氧化酶活性等生理指标，结合偏最小二乘路径模型（PLSPM）分析网络关系。研究表明，低、中、高盐度下的最优K⁺/Na⁺比分别为1/7、1/13和1/15，该比值通过优化离子稳态、激素稳态、碳氮代谢和抗氧化能力，提高花芽-花-角果转化效率，使单株角果数增加7.2%–8.6%，产量提高19.4%–23.5%。论文发表在《Industrial Crops and Products》。

**关键技术方法**：研究于2024–2025年在南京农业大学牌楼教学科研基地（118°51′E，32°01′N）的避雨大棚中进行。供试品种为半冬性常规油菜“南农油4号”（耐盐基因型）。采用两因素嵌套裂区设计，主因素为盐浓度（0.15%、0.30%、0.45%），副因素为K⁺/Na⁺比（每个盐浓度各设三个比值）。基质为石英砂与蛭石（2:1）混合砂培。花芽分化形态用立体显微镜观察；花器官和角果数于主花序上统计；内源激素（IAA、ABA、GAs、ZR）采用超高效液相色谱-高分辨质谱（UPLC-HRMS）测定；可溶性糖（SS）用硫酸蒽酮法，游离氨基酸（FAA）用茚三酮法，可溶性蛋白（SP）用考马斯亮蓝法；超氧化物歧化酶（SOD）用氮蓝四唑法，过氧化物酶（POD）用愈创木酚法，过氧化氢酶（CAT）用紫外吸收法，丙二醛（MDA）用硫代巴比妥酸法；Na⁺和K⁺用原子吸收分光光度法。数据采用SPSS 23.0进行方差分析（LSD检验，α=0.05），PLSPM用SmartPLS 4构建。

**研究结果**：

**3.1 不同K⁺/Na⁺比对盐胁迫下油菜产量和品质的影响**：随着盐浓度增加，单株角果数、每角粒数、千粒重和产量显著下降，其中角果数减少最显著。在相同盐浓度下，适宜K⁺/Na⁺比可显著提高产量及其构成，以单株角果数增加最多。低、中、高盐度下的最优比分别为1/7、1/13和1/15。

**3.2 花芽分化和生长**：中高盐浓度促使花芽分化提前（形态观察显示S2和S3较早进入花瓣原基分化期），但延长了幼苗至初花期的时间（S2和S3分别延长3.7 d和6.7 d），总生育期延长。同一盐浓度下不同K⁺/Na⁺比对花芽分化形态无显著影响，但影响各阶段转化效率。在低、中盐度下，适宜K⁺/Na⁺比更有利于促进花芽向开花转化（有效花率提高），在高盐度下更有利于促进开花向角果转化（有效角果率提高20.0%）。

**3.3 K⁺-Na⁺稳态**：适宜K⁺/Na⁺比通过增加K⁺积累（低、中盐）或减少Na⁺吸收（高盐降低63.5%）来提高叶片K⁺/Na⁺比。

**3.4 内源激素稳态**：适宜K⁺/Na⁺比增加ZR和GAs含量，降低ABA含量，优化ABA/IAA、ZR/IAA、ZR/GAs和ABA/GAs等比值。IAA在低盐下增加，中高盐下降低。

**3.5 碳氮物质**：适宜K⁺/Na⁺比增加SP、FAA和SS含量。低、中盐下SS增加最显著（中盐增加44.2%），高盐下FAA增加最显著（23.2%）。C/N比在中盐下显著增加，低盐和高盐下维持适宜水平。

**3.6 抗氧化代谢**：适宜K⁺/Na⁺比增加SOD、POD、CAT活性，降低MDA含量。其中POD活性增加最显著（低盐下CR7最高，中盐下R13增加29.6%，高盐下R15增加47.4%），有效减轻膜脂过氧化。

**3.7 相关性分析**：产量与主花序花芽数、开花数、角果数及有效角果数呈显著正相关；SP和FAA与花芽、角果数正相关（SP与有效角果数r=0.82，FAA与总角果数r=0.74）；ABA和MDA与产量及形态指标负相关（MDA与每角粒数r=?0.91）；K⁺/Na⁺比与生育期负相关，Na⁺与生育期正相关。

**讨论与结论**：讨论部分指出，盐胁迫通过改变激素和碳氮代谢导致花芽分化“早始迟发”，适宜K⁺/Na⁺比通过多途径协同优化这一过程。PLSPM揭示了级联调控机制：离子稳态→激素稳态→碳氮/抗氧化代谢→角果形成→产量。低中盐条件下碳氮代谢优先，高盐条件下离子排斥和游离氨基酸积累更重要。研究结论如下：（1）盐胁迫下花芽分化呈现“早始迟发”特征，中高盐浓度提早分化起始但延长幼苗至初花期间隔，总生育期延长，其原因是ABA升高、GAs降低及SP和FAA减少导致早期启动但后续发育因碳氮失衡受阻。（2）低（0.15%）、中（0.30%）、高（0.45%）盐度下的最优K⁺/Na⁺比分别为1/7、1/13和1/15。适宜比值提高叶片K⁺含量和K⁺/Na⁺比，减少Na⁺积累；低中盐下主要通过促进K⁺吸收，高盐下主要通过限制Na⁺内流。（3）最优K⁺/Na⁺比协同优化激素稳态（上调ZR和GAs，降低ABA）、改善碳氮状态（增加SP、FAA、SS）和增强抗氧化能力（提高SOD、POD、CAT活性，降低MDA），共同提高花芽-花和花-角果转化效率（低中盐优先促进花芽-花，高盐优先促进花-角果），使单株角果数增加7.2%–8.6%，产量提高19.4%–23.5%。（4）PLSPM阐明了级联调控机制：离子稳态→激素稳态→碳氮/抗氧化代谢→角果形成→产量。这些结果为不同盐渍化程度地区的油菜钾肥施用提供了依据，推荐低、中、高盐浓度下分别实现K⁺/Na⁺比为1/7、1/13和1/15的施肥策略。