天龙山石窟砂岩微生物群落的空间异质性及其预测的功能特征

《International Biodeterioration & Biodegradation》：Spatial heterogeneity in microbial community assembly and predicted functional profiles of sandstone microbiota from the Tianlongshan Grottoes

　　

• •
  首次揭示二叠纪砂岩洞穴中的微生物群落构成。
• •
  细菌与真菌的群落形成路径存在差异。
• •
  稀有类群受选择机制影响，而常见类群则受随机因素作用。
• •
  微生物功能可能保留人类历史活动的痕迹。
• •
  跨朝代的W16洞穴显示出潜在的微生物过渡状态。

引言

石制文物历史悠久，种类繁多，分布广泛，具有重要的文化价值。然而，由于长期自然力量与人类活动的共同作用，这些石质文化遗产常常面临各种问题，包括裂缝、剥落、风化、颗粒破碎以及微生物侵蚀和降解等（He等人，2022a）。露天洞穴寺庙和石结构的状况尤为严重，有些甚至濒临消失，这对这些珍贵文化遗产的长期保存和可持续利用构成了严重威胁（Ma等人，2025）。微生物定殖长期以来被视为导致石质材料退化的主因。在大理石和石灰岩上，嗜钙细菌和丝状真菌通过酶的作用及机械侵入来分解矿物成分；硝化细菌释放硝酸，破坏钙结合结构；而硫氧化细菌则产生硫酸，腐蚀基质（Warscheid等人，2000）。当有水分和营养物质存在时，细菌、蓝细菌、真菌和藻类会共同形成生物膜，进而侵蚀石质材料及其表面的壁画（Cennamo等人，2016；Liu等人，2020）。

微生物群落的代谢活动是引发“生物退化”的主要因素，这一过程涉及生化分解、结构弱化以及外观损坏等多个方面（Liu等人，2022；Negi等人，2019）。由于环境条件的差异，即便是稀有的微生物物种也能在历史上的生物扰动过程中发挥重要作用（Wang等人，2021；Gadd等人，2017）。因此，了解砂岩微生物群落的组成和多样性对于评估其退化潜力以及制定洞穴保护策略至关重要（Martin-Sanchez等人，2012）。高通量测序技术的出现大大提升了我们按丰度对微生物群落进行分类的能力，从而区分出常见类群和稀有类群（Jousset等人，2017），同时还能根据栖息地偏好识别出广食性、专食性和中间型生态类群（Cohan，2001；Hanson等人，2012）。此外，微生物群落的组成和多样性还表现出一定的栖息地异质性，不同的环境特征可能导致细菌与其周围环境之间形成明显的正反馈或负反馈循环（Philippot等人，2024）。因此，研究不同洞穴中砂岩的微生物群落特征，并了解维持这种多样性的机制，对于保持各洞穴中砂岩表面生态系统的平衡具有重要意义。

然而，阐明细菌和真菌多样性形成机制仍是生态学研究中的重大挑战（Li等人，2021；Martiny等人，2006；Choudoir等人，2016）。生态位理论和中性理论等基本概念为理解群落形成机制提供了理论框架（Vellend，2010；Nemergut等人，2013）。根据生态位理论，由非生物因素（如营养物质）和生物相互作用（如共生与竞争）引发的确定性过程在群落形成中起主导作用（Chase等人，2011）。环境选择会导致不同地点的群落结构更为相似（同质选择），或者更为不同（异质选择），这取决于各地的环境条件是趋于一致还是存在差异（Lindstr?m等人，2012）。众多研究表明，随机过程和确定性过程都会影响细菌和真菌群落的组成（Zhou等人，2017；LIa）。不过，这些过程在空间上分布不均的砂岩洞穴微生境中如何发挥作用，以及它们在不同微生物生态类群中的相对重要性有何差异，目前仍不清楚。

位于中国山西省太原市的天龙山石窟是该地区最为精美的石窟寺庙群，在中国佛教艺术发展史上具有不可替代的重要地位（LI，1991；LIb）。这座石窟群的建造历时三个多世纪，涵盖东魏、北齐、隋、唐以及五代时期，最终形成了25个洞窟，内藏500多尊佛教雕像。这些洞窟都是开凿在二叠纪砂岩中的。由于长期处于复杂多变的地质和气候条件下，这些石窟遭受了严重的物理风化、松树根系侵蚀，以及日益明显的表面真菌生长现象，所有这些都在不断威胁着石窟的结构稳定性及其艺术与审美价值（Du，2025；LIc）。尽管该遗址具有重要的文化遗产价值，但其砂岩表面的微生物群落——包括其形成机制以及可能具有的功能作用——至今仍未得到充分研究。为填补这一空白，我们提出了三个相互关联的问题：（i）砂岩上的细菌和真菌群落在形成机制上是否存在相似之处，还是存在差异？（ii）与其他寡营养系统类似，稀有类群是否在共存网络中占据核心位置？（iii）不同洞穴中的预测功能特征是否存在差异，这些特征是否与各洞穴的开凿和维护历史相关？

章节节选

研究区域与样本采集

天龙山石窟位于山西省太原市西南约36公里处（北纬37°42′18″，东经112°24′54″）。坐标数据来自公开的地理平台（谷歌地球）。该地最早在东魏时期（公元534–550年）开始被开发，经过东魏、北齐、隋、唐以及五代三个多世纪的修建，最终形成了25个洞窟，内藏500多尊佛教雕像（图1）。根据天龙山石窟的官方考古分区规划，

观测期间天龙山石窟的短期气候变化

在采样期间，研究区域经历了显著的短期气候波动。每日温度介于-6℃至16℃之间，相对湿度则在31.86%至92.50%之间变化（表S1）。计算得出的温度波动强度为9℃，表明该地区具有半干旱山区裸露砂岩环境典型的日间温度变化特征。湿度不稳定指数为0.3，属于中等水平

砂岩微生物群落的多样性及其种间相互作用

天龙山六处洞穴中的砂岩中，东西两峰不同朝向处的细菌和真菌群落具有高度异质性。其中，细菌群落以放线菌门和变形菌门为主，这两类微生物都以代谢多样性和高抗逆性著称；而真菌群落则主要由子囊菌门组成，这类真菌通常会产生黑色素和厚壁孢子，以此抵御干燥和紫外线辐射

结论

在寡营养且干燥的砂岩表面环境中，天龙山石窟的微生物群落以耐逆性强的放线菌门和子囊菌门为主。细菌和真菌群落的形成路径存在根本差异：细菌群落主要受确定性过程影响，尤其是同质选择作用，而真菌群落则主要受随机生态漂变的影响。稀有类群在群落结构中占据

CRediT作者贡献说明

刘志月：概念设计、正式分析、研究实施、方法设计、软件应用、结果验证、可视化处理、初稿撰写。郑梦瑶：研究实施。任彦波：研究实施。吴鹏程：资源提供。宋彦华：资源提供、审稿与编辑工作。裴玉璐：研究实施。马敏尚：研究实施。冯志恒：研究实施。贾彤：概念设计、数据整理、资金申请、方法设计、项目管理、监督指导、审稿与编辑。

利益冲突声明

发表同意：所有作者均已审阅手稿，并同意将其提交至《国际生物劣化与生物降解》期刊。

利益冲突：作者们声明不存在任何利益冲突。

致谢

作者贡献

TJ和ZL负责实验方案的构思与设计。ZL、YP、MM和ZF负责样本采集工作。YS和PW为采样过程提供了协助。TJ和ZL共同完成了手稿的初稿撰写。所有作者都对手稿的最终版本进行了审阅并予以确认。

资金支持：本研究得到了国家自然科学基金（项目编号32171524）、山西省基础研究计划（项目编号202503021211064）以及山西省归国华侨基金会的相关资助

Zhiyue Liu|Mengyao Zheng|Yanbo Ren|Pengcheng Wu|Yanhua Song|Yulu Pei|Minshang Ma|Ziheng Feng|Tong Jia