局部耦合神经元系统中部分同步状态的吸引域

《Physica D: Nonlinear Phenomena》：Basins of attraction for partial synchronization states in locally coupled neuronal systems

　　•可以可视化部分同步状态的吸引盆。•吸引盆的形状与神经系统中的有效连接性相关。•吸引盆的大尺度形态取决于网络结构。•其细尺度形态则由神经元激活的具体情况决定。•局部耦合神经元的动力学能够保留关于波动组织的信息。

引言
对具有不同交互拓扑结构的耦合振荡器的研究揭示出了许多违反直觉的动力学现象。值得注意的是，这类系统能够呈现完全同步、部分同步以及多种奇美拉状态和孤立状态，同时还存在这些状态的各种共存表现形式。奇美拉状态[1]、[2]可被视为一种分布式系统中的动力学状态，这类系统具有自振荡的局部动力学特征，通常还具备均匀的交互拓扑结构[3]、[4]，系统会分裂为多个区域：无序簇和有序簇。而孤立状态则表现为单个振荡器与整体有序背景之间的不同步[5]、[6]、[7]、[8]。除了这些现象之外，部分同步状态还可能包含更复杂的时空模式，比如最初在[9]中被发现、后在[10]中得到进一步分类的阴影波。这些动力学表现形式可视为在小尺度无序背景下出现的大尺度有序结构。

部分同步状态具有重要意义，在相位振荡器[1]、[2]、[11]、[12]、[13]、机械振荡器[14]、[15]、[16]、电子振荡器[17]、光学振荡器[18]、[19]以及化学振荡器[20]、[21]、[22]中均有观测到，涉及自然科学领域的众多学科。生物系统，尤其是神经科学中研究的那些系统，是研究重点，因为在这些系统中经常能观察到部分同步状态，且它们具有重要的功能作用。从建模角度而言，奇美拉状态和孤立状态在相互作用的神经元系统中也有出现，包括基于生物物理原理的模型，如霍奇金-赫胥黎模型[23]、[24]，以及具有类似动态特性的模型，如菲茨休-纳古莫模型[25]、[26]、[27]、[28]，欣德马什-罗斯模型[29]、[30]、[31]、[32]、[33]、[34]、[35]，伊日凯维奇模型[36]，莫里斯-莱卡尔模型[37]、[38]，还有迭代鲁尔科夫映射模型[39]以及漏积分放电神经元模型[40]。

尤其值得关注的是那些深入研究神经元耦合特性的研究。数学表述基于多组分模型中的交互类型，包括交叉耦合[41]、[42]、[43]、多层耦合[44]、[45]以及超扩散耦合[31]、[46]、[47]、[48]、[49]网络。此外，还有研究强调了配置变化的作用，比如时变耦合[50]和自适应耦合[51]、[52]。结构较为简单的规则网络配置由于结构上的简洁性，能为理解部分同步状态提供重要启示[10]、[53]、[54]、[55]。另一方面，在实证连接组中也曾观察到类似奇美拉的状态[44]、[56]、[57]、[58]、[59]、[60]，这凸显了这类现象在真实生物系统中的重要性，尤其是生物神经元网络中。

从几个关键论点出发，可以全面解释部分同步状态与高级神经活动之间的关联。首先，神经元群体间的通信依赖于神经相干性[61]，这意味着无序域的出现和动态变化可被视为功能连接性改变的表现[62]。这一观点与大脑皮层信息处理过程中的整合与分离过程密切相关，这些过程可产生多种亚稳态[63]、[64]、[65]。亚稳态的最大化与准临界性概念相关[64]、[66]，这一概念也与奇美拉状态有关[49]。此外，通过不同步雪崩这一概念，部分同步状态与临界状态之间可能存在更紧密的联系[67]。最后，已有研究建立了将海马体-皮层动力学与奇美拉状态联系起来的统一框架[68]。

上述研究提供了有力证据，表明部分同步状态可能是相互作用神经元系统中集体活动的一个基本方面，尤其是在信息处理方面。这一原理在多种架构的系统中都有体现，包括分布式、分层式网络（如新皮层中的网络）以及更为局部的顺序电路（如皮层外的边缘结构，包括海马体）。不过，这些发现与潜在机制之间的联系大多还是概念性的且较为间接。为了更深入地理解，有必要研究部分同步状态的关键非线性动力学特性，其中包括吸引盆的特性。

在动力系统理论中，吸引盆起着至关重要的作用，它通常具有微妙的非线性特征，这些特征决定了轨迹在相空间某一区域内向特定吸引子汇聚的路径[69]。在奇美拉状态的研究中，从多个角度对这一现象进行了探讨。例如，有研究分析了耦合罗斯勒振荡器网络中高度不均匀、呈分形结构的吸引盆[70]。在由库拉莫托-萨卡古奇模型[71]和麦基-格拉斯振荡器[72]所描述的包含两种振荡器群体的系统中，也研究了吸引盆结构的复杂性。重要的是，通过分析吸引盆的稳定性，可以获得描述部分同步状态的定量指标。此外，还有研究表明，吸引盆结构的复杂性会直接影响由耦合逻辑映射群体构成的系统中的同步切换模式[73]。

对部分同步状态的吸引盆进行全面分析，为控制和操控这些动力学状态带来了新的可能性，这对于理解相互作用神经元系统尤为重要。在现有概念框架的基础上，将吸引盆分析方法应用于与神经科学相关的系统愈发显得必要。最近的一些研究[74]不仅研究了耦合库拉莫托-萨卡古奇网络中稳定状态和呼吸状奇美拉状态的吸引盆，还探讨了在特定功能区域受到干扰时的脑网络模型中的奇美拉状态。类似地，[75]通过结合对吸引盆分形结构的理解，进一步明确了亚稳态与皮质网络中受刺激引发的动态切换之间的关联。

与点状系统相比，分布式系统中分析奇美拉状态的吸引盆面临着更大挑战。在点状系统中研究吸引盆相对简单，而分布式系统则在解释上带来了极大复杂性。不同的振荡器组合会产生不同的吸引盆结构，并且并非所有初始条件都能导致奇美拉状态[3]、[4]。例如，有研究[76]通过基于相位的划分来生成奇美拉状态，而打破初始对称性对于大多数系统来说则是至关重要的。即便在小型系统中也是如此，两个耦合的伦格尔-爱因斯坦化学振荡器的研究就证明了这一点[77]。此外，还在斯图尔特-兰道振荡器中通过人为打破对称性来生成奇美拉状态[78]。在具有超扩散耦合的系统中，奇美拉状态源于随机初始条件[48]，而在具有扩散耦合的系统中，阴影波则源于受扰动的静态初始条件[10]。

因此，要得出关于分布式系统中吸引盆结构的普遍性结论极为困难。一种可能的解决方案是将具有生物物理意义的初始条件集合简化为低维或更易于处理的空间，然后在这个简化框架内描述吸引盆。但是，究竟哪一组统一的初始条件可用于探究部分同步状态的产生与发展呢？什么样的系统配置才能让这些条件下出现多种多样的部分同步状态呢？

令人惊讶的是，答案可以在对常见规则配置的研究中找到——具体而言，就是具有局部耦合的系统。通过对一个包含三个组分、通过抑制性组分实现扩散耦合且另外两个组分处于固定状态的系统进行线性稳定性分析，可以发现这种配置能够支持多种不稳定的空间模式，而且与阴影波的出现有关[10]。这一结论得到了众多研究[79]、[80]的支持，这些研究探讨了其他非线性特性。因此，有理由认为，即使初始条件的配置相对均匀（最简单的形式就是空间周期性结构），在通过抑制性组分实现扩散耦合的双固定组分框架下，也有可能导致系统出现无序状态。

这一观察结果对皮质系统具有重要意义，因为在皮质系统中，周期性初始条件可能与多种集体活动模式相关，包括大规模的皮质波[81]、[82]、[83]、[84]。尤其已证实，视觉皮质在响应外部刺激时会出现这类皮质波[85]。这些波的高度相关性直接对应于工作记忆[86]和感知过程[87]背后的机制。此外，还有证据表明皮质波的传播具有各向异性，这与神经元连接的底层拓扑结构有关[88]。另外，还有一些研究提出了能够再现神经组织中大规模时空模式的模型[89]、[90]。鉴于这些大规模模式的潜在重要性，有必要开发专门的指标用于其检测和分析[91]。

综合考虑以下几点——即：•神经组织中可能出现大规模的波动状相关模式；•神经元群体行为具有产生无序、部分同步以及完全同步的时空动态的能力；•部分同步与信息处理功能之间存在明确关联——我们提议研究三组分系统中的部分同步状态吸引盆[PSS BA]。具体而言，我们将在双固定组分近似下，分析在均匀的周期性初始扰动作用下这些吸引盆是如何形成的。

连续与离散表述
我们建议考虑一个采用改进后的菲茨休-纳古莫非线性模型[mFHN]的系统（参见[10]、[92]）：
{?tu(x,t)=d1Δu+Fu(u,v,w), ?tv(x,t)=d2Δv+Fv(u,v), ?tw(x,t)=d3Δw+Fw(u,w),
{Fu(u,v,w)=?(au?γu3?bv?cw), Fv(u,v)=?ε2(u?v), Fw(u,w)=?ε3(u?w)。
在双固定组分极限下，d1=d2=0。运算符Δ表示一维拉普拉斯算子，而?t则表示一阶时间导数运算符。需要指出的是，在更广泛的表述中，非线性系统(2)可以与……

用于评估部分同步状态的指标
通常一个指标就足以用来量化奇美拉状态（参见例如[102]）。由于目前尚未形成统一的定义和方法来量化部分同步状态，因此相关研究往往使用多个独立的指标来评估其稳定性。例如，在[46]中，通过多个独立指标来描述奇美拉状态：无序程度和同步因子。这套指标后来在[47]中得到了扩展，增加了时空维度上的指标。

讨论
尽管存在概念上和技术上的挑战，但在空间扩展系统中研究部分同步状态的吸引盆，对于神经科学应用而言具有巨大潜力，尤其是涉及到这样一个问题：最初分布在一个功能区域内的刺激，是如何决定后续的激活模式的？

本研究通过考察局部耦合系统对均匀的大规模刺激的反应，来解答这一问题。令人意外的是，结果会因……而有所不同。

CRediT作者贡献声明
E.O. Yakupov：写作——审阅与编辑、验证、软件、方法论、研究、形式分析、数据整理。I.S. Fateev：写作——审阅与编辑、原始稿件撰写、可视化、项目管理、方法论、研究、资金获取、概念构建。A.A. Polezhaev：写作——审阅与编辑、监督、项目管理、资金获取。

利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文所述工作的已知财务利益或个人关系。

E.O. Yakupov | I.S. Fateev | A.A. Polezhaev