修订 elusive 的盲蛛属 Discocyrtulus Roewer, 1927（盲蛛目：Laniatores：Gonyleptidae）：研究巴西东北部疑似 Discocyrtus 类近缘种

《Austral Entomology》：Revision of the Elusive Harvestmen Genus Discocyrtulus Roewer, 1927 (Opiliones: Laniatores: Gonyleptidae): Investigating the Presumed Northeastern Brazilian Discocyrtus-Like Relatives

　　

摘要翻译：研究人员基于形态学特征进行了最大简约法分析（23个分类单元；98个性状；1951个评分），以检验Discocyrtulus Roewer, 1927的单系性，并评估其在Gonyleptidae科内的系统发育关系。结果表明，目前归入Discocyrtulus的物种在系统发育上与狭义Pachylinae相距甚远，而是嵌套在狭义Discocyrtus+（Discocyrtus sensu stricto+）内部，与Discocyrtus moraesianus Mello-Leit?o, 1923共同构成一个分支。据此，Discocyrtulus从Pachylinae S?rensen, 1884中移除，暂不归入任何亚科。因此，Discocyrtulus现包含Discocyrtulus crenulatus (Roewer, 1913) comb. nov.、Discocyrtulus marginalis Roewer, 1929和Discocyrtulus moraesianus (Mello-Leit?o, 1923) comb. nov.。基于模式标本的检视，研究人员提出了以下种级同物异名：Heteropucrolia nigrosulcata Mello-Leit?o, 1932 syn. nov.和Discocyrtulus bresslaui Roewer, 1927 syn. nov.（Discocyrtulus的模式种）为Discocyrtus crenulatus Roewer, 1913的同物异名；Discocyrtus melanacanthus Mello-Leit?o, 1932 syn. nov.为Discocyrtulus marginalis Roewer, 1929的同物异名；Discocyrtus coxalis Roewer, 1929 syn. nov.为Discocyrtus moraesianus Mello-Leit?o, 1923的同物异名。属Heteropucrolia Mello-Leit?o, 1932从Discocyrtus的同物异名中移除，并转移至Discocyrtulus。研究人员还指定了D. bresslaui和D. marginalis的选模（lectotype）。关于Discocyrtulus marginalis和Heteropucrolia nigrosulcata的模式产地问题也得到了解决，挑战了先前关于Discocyrtulus分布于巴西东北部的记录，并澄清了历史性的物种分布误解。

论文解读：

**研究背景与问题**

Gonyleptidae科是盲蛛目（Opiliones）中物种最丰富的类群之一，其下属的Pachylinae亚科长期以来被证明为多系群（polyphyletic），分类界定模糊，积累了众多界限不清的无关属。其中，Discocyrtus属是Pachylinae和整个Gonyleptidae中物种数第二多的属，历史上曾包含超过70个物种，被视作“垃圾桶”属。近年来，Carvalho和Kury等人通过系列系统学工作逐步将其拆分为单系单元，但仍有大量类群需要厘清。Discocyrtulus属由Roewer于1927年建立，仅包含两个名义种：D. bresslaui（来自巴西里约热内卢州特雷索波利斯）和D. marginalis（原记录为“Caraya, Brazil”，后被Mello-Leit?o和Kury解释为巴西东北部塞阿拉州）。这两个物种自原始描述后鲜有报道，且D. marginalis在东北部大量采集工作中从未被重新采获，其分布与D. bresslaui相隔约1700公里，这种间断分布模式在Gonyleptidae中极为异常（该科以高特有性和狭窄分布范围著称）。这些观察促使研究人员联合开展对Discocyrtulus的修订，包括基于分支分析明确评估其系统发育关系。

**研究内容与结论**

研究人员基于形态学特征（23个分类单元、98个性状、1951个评分）进行了最大简约法（Maximum Parsimony）分析，以检验Discocyrtulus的单系性及其在Gonyleptidae内的系统发育位置。结果表明，原归入Discocyrtulus的物种并非单系，且与狭义Pachylinae系统发育关系遥远，而是嵌套在狭义Discocyrtus+（Discocyrtus sensu stricto+）内，与Discocyrtus moraesianus共同构成一个分支。据此，Discocyrtulus被移出Pachylinae，暂不归入任何亚科。修订后的Discocyrtulus包含三个物种：D. crenulatus (Roewer, 1913) comb. nov.（原Discocyrtus crenulatus）、D. marginalis Roewer, 1929和D. moraesianus (Mello-Leit?o, 1923) comb. nov.（原Discocyrtus moraesianus）。基于模式标本检视，研究人员提出多项种级同物异名：Heteropucrolia nigrosulcata和Discocyrtulus bresslaui（Discocyrtulus的模式种）均为D. crenulatus的次定同物异名；Discocyrtus melanacanthus为D. marginalis的同物异名；Discocyrtus coxalis为D. moraesianus的同物异名。同时，Heteropucrolia属从Discocyrtus的同物异名中移除，转移至Discocyrtulus。研究人员还指定了D. bresslaui和D. marginalis的选模（lectotype），并解决了D. marginalis和H. nigrosulcata的模式产地问题，指出“Caraya”实为“Serra do Cara?a”（米纳斯吉拉斯州）的拼写错误，而非塞阿拉州，从而澄清了历史性的分布误解。

**主要技术方法**

本研究采用的关键技术方法包括：1）基于形态性状的支序分析（cladistic analysis），使用Mesquite构建性状矩阵（23个分类单元、98个性状），在TNT软件中采用隐权（implied weights）法进行最大简约树搜索，并设置多个凹度常数（k=1–6, 10, 15, 20）评估拓扑稳定性；2）分支支持度评估，采用绝对对称频率（SFq）和Bremer指数（Bremer support）计算；3）性状优化（ACCTRAN/DELTRAN）用于鉴别近裔共性（synapomorphies）；4）模式标本的形态学检视与重新描述，包括扫描电子显微镜（SEM）观察外生殖器结构。样本来源包括SMF、MNRJ、MZSP、IBSP、UFMG等博物馆馆藏。

**研究结果**

**Discocyrtulus的系统发育位置**：最大简约分析在所有k值下均产生同一棵最简约树（CI=0.57, RI=0.70），拓扑稳定性高。原Discocyrtulus物种被恢复为非单系，其中D. crenulatus comb. nov.与D. moraesianus构成姐妹群，因此将后者转入Discocyrtulus。新组成的Discocyrtulus分支具有平均SFq支持值78和Bremer指数3，由1个非均质近裔共性（Cx IV prodorsal–prolateral faces呈现远端半部显著瘤突[69(1)]）和多个均质近裔共性支持。其内部关系为(D. marginalis, [D. crenulatus comb. nov., D. moraesianus comb. nov.])，姐妹种关系支持值较高（SFq=83, Bremer=3）。Discocyrtulus被恢复为(Lacronia, Paraluederwaldtia)分支的姐妹群，该分支虽SFq<50但具有两个非均质近裔共性支持。Discocyrtulus与狭义Discocyrtus+内的其他成员（如D. flavigranulatus等）共同构成一个更大的分支，后者与(Neopachylinae, Roeweriinae)组成DRMN分支，进一步支持了Pachylinae的多系性。

**分类学修订**：基于模式标本的详细比较，建立了三个物种的同物异名关系。D. crenulatus（原Discocyrtus crenulatus）与Discocyrtulus bresslaui和Heteropucrolia nigrosulcata同物异名；D. marginalis与Discocyrtus melanacanthus同物异名；D. moraesianus与Discocyrtus coxalis同物异名。研究人员指定了D. bresslaui（SMF 1440）和D. marginalis（SMF RII 999/56）的选模，并指出D. bresslaui的雄性选模与D. crenulatus的选模（SMF RI 764）在外部形态和阴茎结构上完全一致。H. nigrosulcata的雌性正模（MNRJ 1400?）与D. crenulatus的雌性标本无法区分，但其模式产地（Itatiaia）与D. marginalis分布重叠，然而该标本缺乏D. marginalis的诊断特征（如AS侧缘圆锥状突起、Fe IV直径较小），因此将其归入D. crenulatus，并质疑其产地记录。

**地理分布与生物地理学意义**：修订后Discocyrtulus的分布格局呈现典型的大西洋森林特有性。D. crenulatus和D. moraesianus局限于里约热内卢州的Serra dos órg?os特有区（Atlantic省），而D. marginalis分布范围较广，跨越Serra da Mantiqueira山脉（另一特有区），同时分布于Atlantic省和Paraná Forest省，涵盖沿海雨林和内陆半落叶林。Paraíba do Sul河作为历史地理屏障分隔了这两个特有区。D. marginalis与其余两种的姐妹关系可能指示与屏障相关的古老异域 speciation，或气候波动后向内陆扩散的事件。在Serra dos órg?os内部，D. moraesianus局限于沿海地区，而D. crenulatus主要分布于山地环境，两者分布不重叠，可能代表新的特有区。

**讨论与结论**

本研究将Discocyrtulus从Pachylinae中移除，是Gonyleptidae系统学重建的持续过程的一部分，进一步证实了Pachylinae的历史多系性。通过解决模式产地问题，揭示了历史记录中的分类学假象，并澄清了D. marginalis并非分布于东北部，而是分布于东南部山区。这一发现强调了Roewer时代地理标注的不可靠性，呼吁对相关类群的模式产地需要批判性重新评估。修订后的Discocyrtulus显示狭窄的特有分布模式，符合大西洋森林盲蛛的典型特征。研究还发现D. marginalis的体型和第四腿股节武装显著小于其他种，可能反映不同的生态适应。总体而言，本研究为Discocyrtulus的物种界定、系统发育位置和生物地理学提供了全面修订，促进了Gonyleptidae科的系统学理解。