人类是否属于昼夜兼性生物？对智人昼行性活动模型的挑战

《Journal of Human Evolution》：Are humans cathemeral? The diurnal activity model of Homo sapiens challenged

　　

人类传统上被归类为昼行性灵长类动物，尽管来自小型社会的田野证据使这一称谓的严格行为学解读变得复杂。在此，研究人员评估了人类昼夜灵活性假说——即智人保留昼行性昼夜节律生理学，同时表现出大型类人猿中不同寻常的灵活的24小时活动。在研究1中，研究人员对10个灵长类物种（包括哈扎人狩猎采集者、长臂猿（Hylobates）和7种狐猴）进行了基于活动记录法的昼夜（即24小时）活动模式比较。功能线性建模和贝叶斯多变量分析显示，哈扎人个体表现出高于长臂猿的夜间活动水平和显著较低的昼夜间活动时间比（DNTR），在该数据集中与某些狐猴属重叠。在研究2中，研究人员汇编了24个灵长类物种的昼夜间活动比比较数据集，并进行了系统发育广义最小二乘分析。研究人员发现，在生态学和形态学变量的比较框架中，人类保持着相对较高的昼夜兼性指数，且颅内体积（ECV）是昼夜灵活性的显著正向预测因子。进化模型比较与双机制Ornstein-Uhlenbeck模型（OUM）一致，该模型对人类和非人灵长类具有不同的最适值，表明人类睡眠-觉醒结构受到不同的选择压力。研究人员提出社会睡眠理论来解释这一模式：通过社会技术生态位构建——群体警戒、火和庇护所——人类进化出短时、灵活且高质量的睡眠，使得活动能够在昼夜周期中重新分配。这些发现挑战了人类昼行性的严格行为模型，同时保留了昼夜节律生理学与活动表达之间的区别，并拓展了研究人员对时间生态位可塑性如何促进智人生态成功的理解。

人类是否属于昼夜兼性生物？一项关于智人活动模式的比较研究解读

一、研究背景与问题提出

长期以来，人类被科学界归类为昼行性生物，这一分类根植于20世纪早期的昼夜节律学研究。早期研究者通过认知测试、反应时间和体力表现等行为指标，一致观察到人类在白天达到活动高峰而在夜间表现下降，从而强化了人类作为根本性昼行性生物的观念。Kleitman和Richardson在猛犸洞穴的标志性研究以及Michel Siffre的后续实验证明，即使在持续黑暗中，人类的生理节律——特别是核心体温和睡眠-觉醒周期——仍以接近24小时的周期持续运行。1965年，时间生物学先驱Jürgen Aschoff的开创性实验进一步巩固了这一观点，他总结道："人类本质上属于光活动生物群体"。

然而，近年来对小规模社会睡眠模式的田野研究描绘了截然不同的图景。通过活动记录法（actigraphy）技术，研究人员能够在最小电气化的社区中获取精确的生物特征数据。这些研究记录了不同小型社会中显著的夜间活动变异性，平均睡眠时长仅约6.4小时，揭示了人类睡眠生物学令人矛盾的高效性和可塑性。这一证据表明，人类的活动模式可能比传统分类所暗示的更加灵活，挑战了严格的昼行性行为模型。

二、研究内容概述

本研究旨在检验人类昼夜灵活性假说——即智人虽然保留昼行性昼夜节律生理学，但相对于其他大型类人猿表现出异常的24小时活动灵活性。研究采用两项互补分析：研究1基于标准化活动记录法数据，量化了人类与多个灵长类属的昼夜活动分布；研究2则利用系统发育信息比较模型，在更广泛的灵长类物种范围内评估同一问题。研究同时检验了灵长类昼夜兼性（cathemerality）的进化动态——是中性分化还是朝向一个或多个适应性最适值的进化。

三、关键技术方法

研究1使用了来自杜克狐猴中心、加州长臂猿保护中心和坦桑尼亚哈扎人狩猎采集者社区的活动记录法数据，共涵盖6属10种193个个体的1227个昼夜周期。所有数据均采用相同的MotionWatch 8三轴加速度计设备记录。分析采用功能线性建模（FLM）和贝叶斯多变量回归模型，并通过Wasserstein距离评估属间分布差异。研究2汇编了24种灵长类的比较数据集，采用系统发育广义最小二乘（PGLS）回归分析生态形态学预测因子，并拟合Brownian运动（BM）、单最适值Ornstein-Uhlenbeck模型（OU1）和双机制OU模型（OUM）进行进化模型比较。

四、研究结果

4.1 研究1：种间活动模式比较

功能线性建模显示，Eulemur mongoz和哈扎人个体均表现出明显的夜间活动，而Hylobates在暗周期活动极少。贝叶斯多变量模型揭示，人类表现出最高的日间和夜间绝对活动水平（日间52.31分钟/小时，夜间24.10分钟/小时），DNTR值为2.36，在所有分析的属中拥有最均衡的24小时活动周期。相比之下，长臂猿夜间活动极低（2.11分钟/小时），DNTR高达35.60，符合严格的昼行性模式。狐猴类群的DNTR介于2.42至2.93之间，符合已知的昼夜兼性特征。成对Wasserstein距离分析显示，Varecia（0.18）和Eulemur（0.27）与人类在昼夜活动平衡上最为相似，而长臂猿（2.30）差异最大。

4.2 研究2：系统发育比较与进化模型

PGLS模型解释了logDNTR变异的58.6%（调整后R²=0.404，p=0.025），总睡眠时间（TST）是logDNTR的显著负向预测因子（β=-0.225，p=0.002）。在昼夜兼性指数模型中，颅内体积（ECV）成为显著正向预测因子（β=0.00027，p=0.0046），表明大脑体积增大与更灵活的活动模式相关。人类logDNTR为0.373，显著低于非人灵长类中位数0.908；昼夜兼性指数为0.728，远超非人灵长类中位数0.500。进化模型比较中，双机制OUM表现最佳（logL=-27.65；AIC=63.29），估计人类最适值为θ=7.47，非人灵长类为θ=4.96，支持人类占据独立进化最适值的假说。

五、讨论与结论

系统发育分布分析显示，智人（7.28）远高于类人猿类群的集中趋势（大约4.5-5.0），处于类人猿亚目昼夜灵活性的上端，但未超过昼夜兼性狐猴的观测范围（大约6.8-7.4）。这一模式表明并非人类独有的昼夜兼性，而是类人猿亚目内部的两极分化——人类与长臂猿占据相反的两端。

社会睡眠理论为本研究结果提供了统一的解释框架。该理论提出，人类通过群体警戒、哨兵行为和火、庇护所等技术的生态位构建，进化出短时、高效且时间灵活的睡眠。这一创新使祖先人类能够将恢复性睡眠与固定环境约束脱钩，像蜗牛的壳一样携带保护性环境向多样化生态系统扩张。PGLS结果中ECV与昼夜兼性的显著关联支持神经认知进化在促成这种灵活性中的关键作用。

研究结论指出，在自然光暗条件下，有意义的夜间活动是人类行为的重复性特征，且人类昼夜活动平衡与混合昼夜活动的灵长类重叠程度高于强昼行性长臂猿。人类睡眠表现出短时、高效、强昼夜节律性且时间灵活的独特特征组合，这可通过社会睡眠理论模型加以解释——人类之所以独特——语言、合作和认知能力——正是由生物学上独特的、社会保障的、进化衍生的活动时间表所支撑的。