海洋温度升高与氮含量增加相互作用，从而影响Gracilariopsis lemaneiformis的碳储存与排放平衡

《Marine Environmental Research》：Ocean warming interacts with elevated nitrogen to modulate carbon storage-excretion balance in Gracilariopsis lemaneiformis

　　

摘要

大型藻类养殖被视为一种二氧化碳去除策略，因为与其他蓝碳生物相比，大型藻类在栽培规模和成本效益方面具有明显优势。然而，未来气候变暖与沿海地区氮含量增加将如何共同影响大型藻类的碳固定与储存，目前仍不甚明了。本研究采用双因素设计，考察了两种温度（低温20°C，高温23°C）和两种硝酸盐浓度（低浓度8 μM，高浓度200 μM）下，具有商业价值的海藻Gracilariopsis lemaneiformis的生理与生化反应，包括生长情况、光合作用、色素含量以及碳的积累与排出情况。到第30天时，高硝酸盐浓度单独作用可显著提升藻类的生长速度、光合作用强度、色素含量、藻胆蛋白含量以及颗粒有机碳/氮的积累量，但对溶解有机碳的产生速率及溶解有机碳/难降解有机碳的积累量并无影响。值得注意的是，单独的高温处理在30天内对藻类生长、颗粒有机碳积累或溶解有机碳/难降解有机碳积累均无显著影响，但与高硝酸盐浓度共同作用时却能显著促进颗粒有机碳的积累。这些研究结果表明，在未来海洋变暖与氮含量上升的背景下，碳的分配趋势会向细胞内储存形式转变，而非以溶解有机碳的形式释放。本研究为在气候变化与沿海富营养化同时发生的背景下，利用大型藻类养殖通过向深海输送颗粒有机碳作为二氧化碳去除策略提供了重要依据。

引言

1850年至2019年间，人类活动导致的二氧化碳排放总量约为2400 ± 240 Gt CO₂，其中42%的排放发生在过去三十年里（IPCC，2023）。这些排放使得全球气温在2011–2020年间比1850–1900年的水平高出1.1°C，进而加剧了海洋酸化、极端天气事件以及城市热岛效应（Baker等人，2018；Harrould-Kolieb和Herr，2012；IPCC，2023；Yang等人，2021b）。自1950年以来，全球海洋上层2000米的温度显著上升，积累了351 ± 59.8 ZJ的热量，预计到2100年这一数值还将增加2–6倍（Cheng等人，2022）。持续升温还可能增加厄尔尼诺与拉尼娜现象的发生频率（Cai等人，2015）。为应对气候变化，国际社会通过共同努力达成了具有里程碑意义的《巴黎协定》，该协定设定的核心目标是将全球气温上升幅度控制在工业革命前水平的2°C以内，理想目标则是将升幅限制在1.5°C。

为实现这些目标，二氧化碳去除策略变得至关重要（Chiquier等人，2022）。作为地球最大的碳汇，海洋吸收了人类活动产生的25%的二氧化碳排放量（Le Quéré等人，2010）。全球范围内，蓝碳生态系统（如红树林、盐沼和海草床）每年可固定25.8–40.6 Tg的碳，但其发展潜力受到分布范围有限的制约（Gao等人，2022a）。相比之下，大型藻类养殖是一种更为可行且效果更显著的蓝碳储存方式，其在适宜区域具有更高的碳固定能力和更广泛的分布范围（Gao等人，2022a）。据估算，大型藻类每年可为全球碳储存贡献173 Tg的碳，其中难降解有机碳和沉降的颗粒有机碳分别占比68%和32%（Krause-Jensen和Duarte，2016）。易降解的溶解有机碳能够为微生物循环提供能量，而其难降解部分则可作为长期碳储存库（储存时间超过100年）。颗粒有机碳则具有碳储存潜力，主要通过重力作用沉降到深海或被埋藏在藻类床层中，不过其实际储存效果仍存在不确定性（Gao等人，2022b；Hurd等人，2023）。

除了二氧化碳排放问题，自20世纪70年代末以来，持续的养分输入导致了沿海地区的富营养化现象，尤其是N:P比例不断上升（Wang等人，2018）。沿海富营养化主要由农业径流、水产养殖业以及城市污水排放所引发（Lan等人，2024），给公共卫生、商业渔业、休闲活动以及生态系统管理带来了巨大的经济损失（Gao等人，2025；Wurtsbaugh等人，2019）。例如在欧盟，富营养化引发的有毒浮游植物大量繁殖已经对渔业、沿海生态系统以及公众健康造成了负面影响，每年造成的经济损失高达约10亿美元（Malone和Newton，2020）。利用Google Earth Engine进行的全球范围评估显示，约有115万平方公里的沿海水域（水深≤200米）存在富营养化风险（Maúre等人，2021）。东海、长江口海域以及渤海地区，不断上升的溶解无机氮浓度进一步增加了有害藻华发生的风险（Wang等人，2021；Zhou等人，2022）。大型藻类养殖可通过作为一种海洋二氧化碳去除策略，有效缓解沿海富营养化问题，从而提升整个生态系统的健康状况（Gao等人，2022a；Tian等人，2023）。

温度通过调节酶的活性，对碳固定过程产生重要影响。例如在红藻Grateloupia turuturu中，光合作用的碳固定效率对温度呈单峰响应，在20°C时达到最高值，而在30°C时则开始下降（Shen等人，2025）。除了影响碳固定之外，升温还会加剧藻类的呼吸作用导致的碳损失（Cavan和Boyd，2018），同时还可能促使溶解有机碳的释放（Bennett等人，2024）。关于升温与氮含量增加的相互作用，虽然已有相关生理反应的研究成果（Fernández等人，2020；Ma等人，2021；Wu等人，2022a），但目前仍不清楚未来气候变暖与富营养化相互叠加时，会如何改变海藻中碳释放与生物量储存之间的平衡关系，进而决定海藻作为海洋二氧化碳去除策略的作用机制。

中国在海水藻类养殖领域处于全球领先地位，Gracilariopsis lemaneiformis的养殖比例从2003年的4%上升至2023年的20%，目前其产量位居全球第二，仅低于Saccharina japonica（Yang等人，2026）。在各类主要养殖海藻中，Gracilariopsis lemaneiformis的碳去除与储存能力最强，因此要实现中国2060年的碳中和目标，只需较小的养殖面积即可（Gao等人，2022b；Yang等人，2026）。此外，这种藻类在所有养殖海藻中还具有最高的氮去除能力，对于缓解中国南方地区日益严重的沿海富营养化问题具有特别重要的意义（Gao等人，2022b）。考虑到养殖期间气温逐渐升高的趋势，季节性升温究竟会加剧还是减轻氮元素对碳储存的影响，目前尚无定论。我们推测，海洋升温与高氮浓度会分别对碳固定与碳储存产生影响，而二者之间的相互作用则会进一步改变这些效应。为此，我们在不同的温度条件（20°C、23°C）和硝酸盐浓度条件下培养了G. lemaneiformis，并研究了其相应的生理与生化反应。需要指出的是，本研究聚焦于人工养殖的G. lemaneiformis，而非野生种群，因为人工养殖的该藻类分布更广、生物量更大，因此在海洋二氧化碳去除方面具有更重要的生态价值。

章节节选

海藻采集与养殖条件

2023年4月，我们从中国福建省宁德市的一个养殖区采集了Gracilariopsis lemaneiformis样本，该地点的坐标为东经119.31°，北纬26.39°。在宁德地区，这种藻类每年会经历两个养殖周期：从秋季开始一直持续到次年春季（即9月到次年5月）。先前的研究显示，该养殖区的秋季到春季期间的平均海水温度为20°C（Jiang等人，2022；Wu等人，2015；Yang等人，2025；Zhang等人，2024）。在实验开始之前，这些藻类植株已经

特定生长率与光合作用响应

在整个实验过程中，G. lemaneiformis的特定生长率呈现下降趋势，不过当硝酸盐浓度较低时，下降幅度最为明显（表S1，图1A）。温度对特定生长率的影响较小，仅在第17天时，随着硝酸盐浓度的升高，特定生长率出现了显著下降（表S2）。在两种温度条件下，提高硝酸盐浓度都会显著提升该藻类的特定生长率，第7天除外。

时间与氮浓度之间对Fv/Fm指标存在显著的交互作用

G. lemaneiformis对升温与氮素供应的生长发育响应

本研究表明，温度升高对该藻类的生理特性仅有轻微的影响。在实验的第17天，温度显著影响了其特定生长率；在第30天影响了Fv/Fm指标；在第20天影响了NPQ指标，而在整个实验期间，温度对其色素含量和藻胆蛋白含量均无显著影响。

这种升温效应并不明显的现象与Yang等人（2021a）的研究结果一致，他们发现海洋升温对该藻类的特定生长率、Fv/Fm指标以及NPQ指标均几乎没有影响

结论

在本研究中，我们通过一系列全面的生理与生化分析，研究了广泛养殖的海藻G. lemaneiformis在海洋升温与氮含量升高的环境条件下的碳细胞储存与排出反应。研究结果表明，较高的氮浓度能够促进藻类的生长、光合作用以及颗粒有机碳的积累，而对溶解有机碳的积累没有影响，因而有助于碳在细胞内的储存。相比之下，单独的海洋升温则没有

CRediT作者贡献说明

Jichen Chen：文章撰写——审阅与编辑，文章撰写——初稿编写，研究验证，项目监督。Chi Song：研究验证，项目监督，实验研究，数据整理。Sofia Delira：项目监督。Siwei Tang：研究验证，项目监督。Guang Gao：文章撰写——审阅与编辑，研究验证，项目监督，资金获取，研究概念构思。Hongmei Chen：文章撰写——审阅与编辑，资金获取

未引用参考文献

美国国家科学院、工程院和医学院，2021年。

声明

作者声明，在本研究中不存在任何利益冲突。

利益冲突声明

? 作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益关系或个人关系。

致谢

本研究得到了“国际合作种子资金项目——中国海洋十年行动”（项目编号GHZZ3702840002024020000020）、“中国国家重点研发计划”（项目编号2024YFF0507003）、“海洋环境调查技术及应用重点实验室开放课题”以及“自然资源部”相关项目的支持（项目编号MESTA-2024-A001）。作者们还要感谢谷歌的气候行动研究奖以及国家关键实验室提供的博士奖学金资助

Jichen Chen|Chi Song|Siwei Tang|Sofia Delira|Hongmei Chen|Guang Gao