气候变化背景下泥蛤Geloina coaxans的栖息地适宜性评估与热生长反应预测

《Marine Environmental Research》：Evaluation and Forecasting of Habitat Suitability and Thermal Growth Responses in the Mud Clam Geloina coaxans under Climate Change

　　摘要：泥蛤（Geloina coaxans）是一种在生态上极为重要的红树林伴生双壳类动物。然而，它对气候变暖的敏感性以及未来生长反应仍缺乏充分了解。本研究通过结合集合物种分布模型得出的栖息地适宜性预测结果与动态能量预算模型模拟的生长情况，全面评估了气候变化背景下泥蛤的耐热性及生长动态。ESDM模型结果显示，适宜其生存的栖息地主要分布在印度-太平洋地区的红树林带，包括北部湾、澳大利亚北部和东北部、越南南部、印度尼西亚南部岛屿以及太平洋诸岛。这些栖息地的沉积物硝酸盐含量、季节性降水量、沉积物电导率较为相似，且具有稳定的热带至亚热带气候特征。相比其他环境因素，泥蛤对营养物质可用性和季节性降水变化的反应更为敏感。在SSP585气候情景下的DEB模型模拟表明，气候变暖会显著降低泥蛤的生长速度，并导致其体形缩小：与当前状况相比，壳长大于5厘米、干重大于1.2克的个体数量分别减少了42.9%和53.3%。在适宜度较高的区域中，澳大利亚东部地区的生长减缓最为明显，壳长最多可减少0.77厘米，干重最多减少0.57克。体形缩小可能是由于高温胁迫下维持生命及应对压力所需的代谢需求增加，从而减少了用于生长的能量。本研究为泥蛤资源的保护提供了依据，同时也加深了对气候变暖对红树林伴生底栖双壳类动物影响的机制理解与预测能力。

引言：红树林因其高生产力、强大的碳封存能力以及在减轻沿海灾害方面的关键作用而备受关注（Benzeev等，2017；Chow，2018；Ahmed等，2018）。然而，气候变暖、极端高温事件、海平面上升以及人类活动带来的压力正在加速红树林的退化与栖息地丧失，对其结构完整性和生态系统功能构成了前所未有的挑战（Giri等，2010；Gilman等，2007）。红树林生态系统的稳定性不仅取决于植被，还依赖于底栖生物群落——尤其是那些能够调节物质循环和能量流动的滤食性双壳类动物。滤食性双壳类动物通过调控颗粒物、促进有机物沉降以及推动微生境内的碳循环，在维持红树林营养动态和沉积物稳定方面发挥着不可或缺的作用（Pardo等，2023；Hajializadeh等，2020；Booth等，2023）。双壳类动物对升温、酸化、缺氧等复合气候压力因子极为敏感，这些因素会显著降低它们的生长性能（Kruft Welton等，2024）。在红树林生态系统中，伴生双壳类动物的生长受到温度的强烈影响，但它们对环境变化的生态学和生理学响应机制仍需进一步研究（Yahya等，2020）。因此，了解气候变化如何影响底栖生物群落的组成、丰度及其生态功能，对于揭示红树林生态系统的恢复力至关重要。泥蛤是红树林生态系统中最具代表性的滤食性双壳类动物之一（Morton，1976），其分布范围遍及太平洋和印度洋沿岸的红树林地带（Sandhya等，2009）。作为一种典型的热带-亚热带物种，它具有耐热和耐干旱的特性（Morton，1988）。作为以富含营养的沉积物和藻类为食的滤食者，泥蛤能够促进沉积物与水界面的物质交换，调节沉积物中的营养循环，从而成为影响红树林碳动态和沉积物稳定的重要生态工程师（Kristensen等，2008）。

以往的研究多集中在泥蛤的生物学特性与功能形态（Gimin，2004）、生长特征（Samsul Rizal和Jailani，2022）、种群动态（Dolorosa，2014）、繁殖与产卵行为（Maung Maung和Tun，2022）以及重金属生物积累情况（Argente和Ilano，2021）等方面。尽管已有大量关于其生物学和生态学的研究，但在全球变暖背景下温度如何影响泥蛤生长性能的问题仍缺乏定量分析。尤其在其分布范围内，高温环境下其生长对温度的敏感程度尚未得到充分研究。实证研究表明，较温暖的环境往往会导致生物生长性能下降、体型缩小（Deutsch等，2022）以及寿命缩短（Martínez等，2016）。在全球变暖和极端高温事件日益频发的背景下，迫切需要通过对不同环境条件下的空间适宜性及温度依赖性生长动态进行定量评估，为红树林生态系统的管理及资源利用提供科学依据。通过将环境变量与物种出现记录进行统计关联，相关物种分布模型能够识别关键的环境驱动因子，绘制潜在的分布范围，预测未来气候情景下适宜栖息地的空间变化趋势，并在空间预测方面表现出较高可靠性（Robinson等，2011；Araújo等，2019；Thuiller等，2019；Fuster-Alonso等，2025；Kürzel等，2025）。不过，不同的物种分布模型在假设前提、数据敏感性及外推行为方面存在差异。因此，单一模型往往会受到模型选择、采样偏差、参数设定以及外推不确定性等因素的影响，从而导致预测结果出现较大波动（Segurado & Araújo，2004）。相比之下，集合物种分布模型通过整合多种模型的输出结果，降低了模型自身的偏差，提升了预测的稳健性，同时也能更好地体现不确定性（Breiner等，2015）。然而，无论是单一物种分布模型还是集合物种分布模型，本质上都属于相关分析方法，仅基于统计关联而非机械性的因果关系（Hooker等，2021）。因此，它们无法准确揭示环境变化如何影响新陈代谢、生长和繁殖等生理过程。在未来的气候情景下，这一局限性更为突出，因为模型外推可能超出实际观测到的环境条件范围，进而无法真实反映生物对温度和资源变化的生理响应（Serafini等，2025；Zhang等，2024）。

动态能量预算理论这类机制模型则通过将环境驱动因子与个体层面的能量流动直接联系起来，解决了上述问题，从而能够模拟环境条件如何限制生物的生理表现，进而提升模型在面对未来气候变化时的外推能力。该理论提供了一个统一的数学框架，用于描述个体层面上的能量吸收、储存以及其在维持生命、生长和繁殖过程中的分配情况（Kooijman，2000；van Haren和Kooijman，1993；Giacoletti等，2024；Stechele & Lavaud，2024；Davis等，2024）。通过引入结构体积、能量储备、繁殖储备等状态变量，以及温度依赖性和食物功能响应参数，DEB模型能够定量模拟环境条件如何制约生物的新陈代谢、生长和繁殖过程（Marques等，2018；Pouvreau等，2006）。由于滤食性双壳类动物的能量代谢途径相对简单，DEB模型特别适用于研究温度与它们新陈代谢、生长之间的关联（Thomas和Bacher，2018；Rosland等，2011；Hand?等，2011）。因此，将相关物种分布模型与机制性的DEB模型相结合，能够构建出一个互补的分析框架，将栖息地适宜性与双壳类动物的生理表现联系起来，从而提升在当前及未来气候条件下的预测稳健性和机制解释能力。

本研究旨在回答两个关键科学问题：（1）在当前气候条件下，泥蛤的栖息地空间适宜性如何；（2）在当前及未来气候情景下，温度对其个体生长潜力的影响究竟如何。为解决这两个问题，我们采用了两步建模方法。首先，基于多源物种出现记录和环境因素，构建了一个相关集合物种分布模型，以此确定当前泥蛤的潜在适宜栖息地范围。随后，利用实验获得的关键生理数据以及通过协变量分析得到的参数估计值，建立了一个用于描述能量摄入、新陈代谢及能量分配过程的DEB模型。我们在适宜栖息地范围内提取月度环境数据，驱动该模型运行，进而定量评估不同气候情景下温度变化对泥蛤个体生长潜力的影响。通过综合分析ESDM模型得出的栖息地适宜性格局与DEB模型模拟的生长结果，本研究构建了一个互补的分析框架，用于评估泥蛤的栖息地条件及其生长过程中的温度依赖性，从而提升气候变化背景下的预测稳健性和机制解释能力。

研究区域与物种出现数据收集：泥蛤的物种出现数据来源于全球生物多样性信息网络（GBIF，https://www.gbif.org/）、海洋生物多样性信息系统（OBIS，https://obis.org/）、iNaturalist平台（https://www.inaturalist.org/）、相关文献（表S1）以及实地采样记录。所有物种出现点的地理坐标均通过Google Earth Pro（7.3版本）进行了核实与修正。最终共获得了85条有效的物种出现记录，这些记录广泛分布于……地区。

预测的泥蛤栖息地适宜性及影响其分布的关键环境变量：在当前气候情景下，模型判定泥蛤的适宜栖息地适宜度高于0.52的地区主要分布在北部湾沿岸、澳大利亚北部和东北部海岸、越南南部海岸、印度尼西亚南部部分岛屿以及若干太平洋岛屿区域。适宜度在0.28至0.52之间的中等适宜区域分布更为广泛且呈不连续状，这些区域环绕在高适宜度区域周围，还延伸至缅甸南部、泰国和柬埔寨，以及……地区。

讨论：相关物种分布模型与机制性生理模拟方法的结合应用，为了解泥蛤的栖息地适宜性及其对全球气候变化的响应提供了互补性的视角。ESDM模型结果表明，适宜泥蛤生存的栖息地具有较为一致的环境特征，包括较低的沉积物硝酸盐含量、最热季节的降水量较高、最冷季节的降水量较低，以及较低的沉积物电导率……

结论：本研究通过结合多源相关集合物种分布模型与经过实验参数化的DEB模型，实现了从空间分布格局到生理机制层面的跨尺度分析，明确了影响泥蛤分布的关键环境驱动因子，同时也凸显了其耐热带高温的生理特性。在高温胁迫下，维持生命及应对压力所带来的额外代谢需求会增加，进而减少用于身体生长发育的能量……

作者贡献说明：刘冰娴：撰写原始稿件、数据可视化、结果验证、方法设计、研究实施、数据整理、概念构思。颜成瑞：研究实施。张玉阳：方法设计、研究实施、数据整理、概念构思。赵展伟：研究实施。马林轩：研究实施。张宁：研究实施。董云伟：撰写审稿与编辑稿件、项目监督、资源协调、项目管理工作、研究实施、资金筹集、概念构思。邱贤波：研究实施。

未引用参考文献：Dolorosa和Galon，2014；Gimin等，2004；Sandhya和Baban，2009；Stavrakidis-Zachou等，2021。

利益冲突声明：董云伟声明自己获得了中国国家自然科学基金的资金支持。其他作者则声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知利益冲突或个人关系。

数据可用性：与本研究相关的代码及原始数据保存在Figshare数据集中，地址为：https://doi.org/10.6084/m9.figshare.32264136（Liu，2026）。

资金来源：本研究得到了中国国家自然科学基金（U24A20611）的支持。

利益冲突声明：? 作者们声明存在以下可能被视为利益冲突的财务利益/个人关系：董云伟表示自己获得了中国国家自然科学基金的资金支持。其他作者则声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知利益冲突或个人关系。

作者列表：刘冰娴|张玉阳|颜成瑞|赵展伟|张宁|马林轩|邱贤波|董云伟