生态系统恢复过程中无脊椎动物群落集合的驱动因素

《Restoration Ecology》：Drivers of invertebrate community assembly during ecosystem restoration

　　

生态系统是复杂的多营养级系统，成功的生态恢复需要考虑支撑生物相互作用重建的机制。支持这一点的关键在于增进对控制群落集合的生态学过程的理解。在此，研究人员调查了正在恢复的石灰质草地和阔叶林地中的无脊椎动物群落集合，这两种栖息地代表了恢复工作的主要目标。本研究调查了在草地和林地恢复过程中，自上而下和自下而上的营养相互作用如何构建节肢动物群落。研究人员在53个正在恢复的草地和59个林地中调查了节肢动物捕食者和食草动物。使用结构方程模型（SEM），研究人员评估了群落结构如何响应局部（位点年龄、大小、栖息地结构、植物物种丰富度、起始条件和持续管理）和景观驱动因素（周围景观中栖息地的数量）。下行过程是群落集合的更强驱动因素，大型捕食性节肢动物在两种栖息地中都塑造了物种丰富度，并在草地中塑造了丰度。节肢动物类群之间的相互作用始终是正向的，表明促进而非竞争。大型捕食者在较大的草地中多样性较低，但在较大的林地中更丰富。植被结构是两种栖息地中构建节肢动物群落的关键因素；仅在林地中景观组成才产生影响。捕食者介导的共存（Predator-mediated coexistence）在恢复中发挥着未被充分认识的作用，植被复杂性作为栖息地介导营养相互作用的关键机制。认识到像物种相互作用这样复杂的群落过程，将提高旨在创建功能多样性栖息地的管理策略的有效性。

生态恢复已成为应对生物多样性丧失与气候危机的全球优先事项。然而，当前无脊椎动物正面临严重的种群衰退，陆地昆虫丰度出现持续下降。为了应对这一危机，全球范围内正加速推进生态系统的恢复工作。在恢复生态学中，群落往往是从简化状态开始重新集合的动态过程，这给定义恢复成功和测量生物多样性恢复的驱动因素带来了挑战。许多研究调查了不同分类群的生物多样性，但很少有研究明确探讨群落集合过程在不同营养级之间有何差异，以及这些过程如何相互作用共同塑造恢复轨迹。此外，一个关键的生态学问题是“自上而下”的下行效应还是“自下而上”的上行效应主导了群落集合，以及这些机制在恢复的不同阶段和不同生态系统类型中如何受局部和景观变量的影响而变化。为了深入理解恢复栖息地中的群落集合动力学，研究人员在温带地区开展了研究，重点关注石灰质草地和阔叶林地这两种主要的恢复目标栖息地。研究人员通过探究无脊椎动物群落在不同营养级间的集合，分析大型和小型捕食者与专食性和广食性食草动物间的相互作用，以期为生态恢复策略提供科学依据。研究人员得出结论，下行过程在群落集合中表现出更强的驱动力，植被复杂性是栖息地介导营养相互作用的关键机制，而捕食者介导的共存机制在生态恢复中的作用尚未被充分认识。这一研究成果对于优化管理策略、构建功能多样的栖息地具有重要意义。研究人员将上述研究成果发表在《Restoration Ecology》期刊上。

为了开展该项研究，研究人员采用了以空间代时间的生态学方法，在英国和苏格兰等地的农业景观中抽样了包含不同恢复年限的53个草地恢复地和59个阔叶林地恢复地。在获取了包含18,734个体节肢动物及858个物种的数据后，研究人员通过将物种划分为大型/小型捕食者和专食性/广食性食草动物等营养功能团，并利用结构方程模型（SEM，一种用于检验变量间直接与间接因果关系的多元统计框架）评估了局部变量和景观驱动因素对群落构建的影响。

营养级类群间的关系
通过结构方程模型分析，研究人员发现下行过程最能解释两种栖息地的物种丰富度。但在草地中群落的丰度主要受下行过程主导，而林地中的丰度则由上行过程控制。在两种栖息地中，大型捕食者位点往往拥有更多的小型捕食者和广食性食草动物物种。研究还表明，各营养功能团之间的相互作用在两种栖息地中均为正向，暗示着促进机制而非竞争主导了恢复期的群落关系。

营养级类群的驱动因素
通过分析不同变量与营养级类群的关系，研究结果表明植被结构是直接影响所有模型中营养级类群的关键因素。在草地中，植被高度与特化食草动物、小型和大型捕食者的丰度呈正相关；而在林地中，结构复杂度显著正向影响食草动物的丰度与丰富度。此外，在较大的草地中大型捕食者的数量和丰富度较低，而在较大的林地中大型捕食者则更加丰富。周围景观中的栖息地数量仅对林地的食草动物丰度产生积极影响，表明景观组成的作用具有特定栖息地局限性。

在讨论部分，研究人员总结了上述研究结论。首先，下行效应（Top-down forces）是恢复过程中群落集合的主要驱动力。在食物网简化的恢复初期，捕食者对低营养级的影响被放大，通过抑制优势竞争猎物促进了物种共存。其次，食草动物丰度的栖息地特定模式反映了不同生态系统的结构复杂性差异。草地的食草动物丰度受较强的下行控制，而林地复杂的空间结构和资源集中特征使食草动物丰度更多受上行过程驱动。第三，结构复杂度塑造了群落的集合过程。草地中较高的植被层结构和林地中通过种植多树种及早建立的结构复杂性，均通过促进捕食者介导的共存而对营养结构产生积极影响。最后，关于位点大小和景观连通性，林地景观连通性有助于扩散能力差的物种维持源种群，而面积对捕食者的影响因栖息地类型而异。总体而言，研究表明在恢复期的陆地生态系统中，捕食者的下行控制作用比以往认为的更强。在未来的恢复实践中，通过积极增加结构复杂性（例如减少草地的割草或放牧强度以发展异质草层，或在林地中种植混合树种）来促进捕食者的建立，可以在最关键的食物网简化阶段有效推动功能多样群落的构建与恢复。