《Regional Studies in Marine Science》：Recruitment of zooxantellate scleractinian corals in Southwestern Atlantic coast
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•我们研究了西南大西洋珊瑚礁的大规模补充现象。•垂直和水平珊瑚礁板在补充数量上没有差异。•不同地区的补充模式存在很大差异。•托多斯奥斯桑托斯湾的补充数量最少，存在局部灭绝的风险。引言新个体进入种群和生态系统对于维持其生存、增强其对环境变化的抵御能力至关重要（Birrell等，20
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我们研究了西南大西洋珊瑚礁的大规模补充现象。
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垂直和水平珊瑚礁板在补充数量上没有差异。
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不同地区的补充模式存在很大差异。
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托多斯奥斯桑托斯湾的补充数量最少，存在局部灭绝的风险。
引言
新个体进入种群和生态系统对于维持其生存、增强其对环境变化的抵御能力至关重要（Birrell等，2008）。对于多种海洋无脊椎动物而言，成功的补充需要经历一系列关键阶段，包括产生可存活的配子、受精、幼体发育、扩散、定居、变态，以及新个体的存活、生长和进一步繁殖（Edmunds等，2021）。影响这些阶段的因素可能导致种群数量下降，极端情况下甚至会导致局部或物种灭绝（Lal等，2018）。
珊瑚礁生态系统中的种群存续具有重要意义，因为这类生态系统属于最为重要且面临严重威胁的海洋环境之一（Connell，1978；Costanza等，2014；Hughes等，2017）。珊瑚礁以其极高的生物多样性和生产力而著称，为人类提供诸多资源和服务；然而，它们却日益受到全球性因素如全球变暖和海洋酸化，以及人类活动带来的局部压力的威胁（Connell，1978；Quigley和Baird，2024；Wilson和Edmunds，2026）。因此，确定受影响最严重的区域对于指导恢复和保护工作、维持现代珊瑚礁的关键功能至关重要（Pessoa，2025）。
构成整个生态系统基础和结构复杂性的珊瑚礁的岩石结构，是由虫黄藻共生石珊瑚构建和维持的（Sorokin，1993；Wild等，2011）。这些生态系统的维持依赖于这类珊瑚种群的增殖，它们会沉积碳酸钙骨架，从而形成珊瑚礁结构（Baird等，2009）。因此，了解种群补充过程——包括环境条件、物种间相互作用以及生长和繁殖等内在特征等生态学方面——对于理解整个生态系统的功能和稳定性极为重要（Steneck，2006；Vermeij等，2007）。
虫黄藻共生石珊瑚是底栖海洋生物，可进行外部或内部受精，通常具有间接发育过程（Baird等，2009）。在它们的生命周期中，会经历一个浮游幼体阶段，这一阶段使其能够扩散并定居到新的区域（Szmant，1986；Christie等，2010）。经过这一阶段后，幼体会在硬质基底上定居，进而发育成群居的成体（Vermeij等，2006；Mason等，2011）。不过，由于众多海洋学因素会影响补充动态，且数据本身存在较大变异，研究这类珊瑚的补充现象颇具挑战性（Hughes等，1999；Hughes等，2019）。
西南大西洋珊瑚礁分布于巴西沿海地区，包含大约23种珊瑚，覆盖范围从马兰豪州一直延伸到埃斯皮里图桑托州北部，长度约为2,200公里（Neves等，2008；Neves和Johnsson，2009；Le?o等，2019）。由于这类珊瑚能在河流输入的泥沙导致的浑水中存活，因此被归类为边缘珊瑚礁（Suggett等，2012；Cruz等，2018；Menezes等，2020）。目前针对该地区石珊瑚补充现象的研究还很少，且缺乏标准化的研究方法。仅有少数文章涉及这一主题：Castro等（2006）报道了伊塔科洛米斯的珊瑚补充分布情况；Segal等（2012）确定了检测*Mussimilia braziliensis*物种补充现象所需的最低实验时长；Loiola等（2019）在阿布罗洛斯群岛的珊瑚群落分析中观察到了珊瑚补充现象；Creed和De Paula（2007）描述了里约热内卢的太阳珊瑚补充情况。此外，还有八篇重要的非正式出版物被广泛引用。其中两篇聚焦于物种的鉴定和早期发育过程（Calderon等，2003；Castro，2008），另外六篇则对珊瑚群落的补充现象进行了小规模描述（Alvarenga，2004；Pinheiro，2006；Pereira，2016；Pinheiro，2016；Battaglin，2018）。Alvarenga（2004）还指出，未来需要通过实验来测试不同珊瑚礁板倾斜角度对珊瑚补充的影响。
在本研究中，我们从地理角度出发，对巴伊亚州沿海1,000公里范围内的虫黄藻共生石珊瑚的补充现象进行了调查——该地区是巴西珊瑚覆盖率及虫黄藻共生石珊瑚生物多样性最高的区域（Le?o等，2003；Neves等，2006）。我们的目标是描述巴伊亚州沿海不同区域的补充数量差异及补充过程的变异性，并将我们的研究结果与其他巴西沿海地区的数据进行对比。此外，我们还测试了垂直和水平珊瑚礁板位置对珊瑚补充的影响，以此回应Alvarenga（2004）提出的疑问。我们的主要研究结果表明，像托多斯奥斯桑托斯湾这样高度城市化的区域，珊瑚补充数量有所减少，这凸显出有必要加强相关研究，并改进技术手段，以提高这些区域的珊瑚补充率。
章节节选
研究区域
研究区域（见图1-B）包括位于圣弗朗西斯科河与多塞河之间的、与海岸线相邻的零散珊瑚礁，巴西所有的虫黄藻共生珊瑚物种都存在于这些区域。根据Le?o等（2003）的研究，这些珊瑚礁可划分为四个主要区域：1）巴伊亚州北部沿岸地区，其特征是沿海岸线分布的孤立珊瑚礁堤，顶部呈截形，在退潮时完全露出水面，我们在伊塔西米林进行了采样；2）托多斯奥斯桑托斯……
补充个体的基因鉴定
我们使用ITS标记对32个补充个体进行了测序。但由于该标记存在模糊的峰值，我们使用PHASE软件进行了单倍型重建，去除了后验概率低于0.9的序列。最终我们获得了24个长度为1,030碱基对的明确序列。通过将这些序列与以往研究中的参考序列进行BLAST比对，我们鉴定出了三个物种（见表2）。有18个样本的相似度在81.09%到95.40%之间。
补充个体的鉴定
通过使用ITS标记对珊瑚补充个体进行分子鉴定，我们发现了三种物种：*Agaricia agaricites*、*Favia gravida*和*Siderastrea stellata*。将这些分子鉴定结果与形态学及生物地理学数据相结合，符合当前动物学领域推荐的整合分类学框架，这有助于我们更清晰地界定物种边界（Cowman等，2025）。这一研究结果表明，基因标记是鉴定物种的强大工具。
结论
我们的研究为西南大西洋珊瑚礁的补充现象提供了重要数据，指出了那些需要更多投入以避免珊瑚礁局部灭绝的区域。基因条形码技术有助于识别补充个体中的特定物种，尤其是*Agaricia agaricites*、*Favia gravida*和*Siderastrea stellata*。珊瑚礁板的垂直和水平位置对补充数量没有显著影响，但垂直位置的补充数量要更高一些。
未引用参考文献
（Battaglin、Felizzola等，2008；Oliveira等，2008；Pinheiro、Sheppard等，2009）
CRediT作者贡献说明
Vera Solferini：撰写——审阅与编辑、验证、监督、方法设计、研究实施、资金获取、概念构思。Márcio Silva：撰写——审阅与编辑、方法设计、正式分析、数据整理。Igor Cruz：撰写——审阅与编辑、方法设计、研究实施。Natália Menezes：撰写——初稿撰写、方法设计、研究实施、正式分析、数据整理、概念构思。
利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益冲突或个人关系。
致谢
NMM感谢巴西国家科学技术发展委员会——CNPQ和巴伊亚州研究支持基金会——FAPESB提供的编号为404520/2024-3的资助。ICSC感谢CNPQ提供的编号为303050/2022-5的资助。同时，我们也要感谢UNICAMP遗传多样性实验室的各位同事：Fernanda Fontes、Cecília Fiorini、Jair Mendes、Luiz Bartoleti、Thadeu Sobral-Souza、Priscila Madi Saloum、Felipe Roberto、Beatriz Pereira、Elen Peres、Lívia Zuffo、Gustavo Pugliese……
Natália Menezes|Igor Cruz|Márcio Silva|Vera Solferini
