2016年印度尼西亚苏门答腊西海岸大规模珊瑚白化事件后珊瑚群落结构的动态变化

《Regional Studies in Marine Science》：Dynamics of Coral Community Structure After the 2016 Mass Bleaching Event Along the Western Coast of Sumatra, Indonesia

　　全球气候变化导致海水温度不断上升，进而引发大规模的珊瑚白化现象。在印度尼西亚海域，尤其是苏门答腊岛西部沿海地区，也观察到了类似的影响。本研究针对北尼亚斯、中塔帕努利、明打威以及皮赫等区域开展了长时间序列研究。调查分为三个阶段：2015年（白化前）、2016年（白化期间）以及2018/2019年（白化后）。通过39个永久监测站构成的监测网络，为分析该地区的空间和时间变化提供了有力依据。研究在这些永久监测线上采用了水下摄影法，共收集了1,950张照片用于分析。分析结果显示，活珊瑚覆盖率从白化前的37.3% ± 19.1%下降到白化期间的19.4% ± 14.6%，而在白化后期则有所回升，达到22% ± 18.9%。珊瑚群落结构也呈现类似下降趋势，香农多样性指数在白化期间从1.84降至1.43，白化后期进一步下降至1.31。这一趋势表明，热应力导致了珊瑚属多样性的显著减少。珊瑚属的减少引发了形态组成的变化，使得珊瑚礁的结构复杂性降低。海温升高改变了珊瑚属的分布，进而影响珊瑚礁的形态复杂性以及更广泛的生态功能。在所有监测点中，孔珊瑚属、鹿角珊瑚属和蒙蒂波拉珊瑚属最为常见。不过，其组成发生了变化，鹿角珊瑚属的数量减少，而被帕沃纳珊瑚属取代，这说明更能耐受高温的物种相对更为优势。三年后，珊瑚群体数量有所增加，显示出初步恢复迹象，但珊瑚群落尚未恢复到白化前的状态。这些研究结果表明，气温上升改变了珊瑚属的分布，降低了珊瑚礁的形态复杂性，并影响了珊瑚礁生态系统的功能。鉴于气候变化的日益严重，需要采取综合管理策略，减少人为压力，提升珊瑚礁的抵御能力，从而保障其长期的生态服务功能。

珊瑚礁生态系统因其丰富的生物多样性而成为浅海区域中最具生产力的生态系统之一。它们为沿海地区提供多种生态服务，对于维持生物多样性及保护栖息地结构至关重要。然而，由于全球气候变化，这些生态系统在过去几十年里面临着越来越大的压力。全球变暖带来的直接后果就是珊瑚白化事件的频率和强度不断增加。这已成为近年来威胁珊瑚礁生态系统的最突出问题。当海表温度超过珊瑚的生理承受极限时，珊瑚会失去共生的虫黄藻，进而导致光合作用效率下降，最终造成大量珊瑚死亡。珊瑚白化不仅会导致活珊瑚的丧失，还会改变现有物种构成以及群落动态。这些变化会直接影响珊瑚礁生态系统的功能表现和恢复能力。全球范围内都有记录显示珊瑚白化事件频发，尤其是在1983/1984年、1997/1998年、2010年以及2014年至2017年间，印度尼西亚海域也出现了类似情况。2016年的白化事件是全球最为严重的事件之一，同样影响了印度尼西亚的海洋区域。在此期间，印度尼西亚西部的海温，尤其是北尼亚斯、中塔帕努利、明打威以及皮赫海洋公园所在区域的海温发生了显著变化。不同地区的珊瑚礁对白化事件的反应也各不相同，这种差异可能由多种因素造成。苏门答腊岛西部属于西苏门答腊生态区，被划分为572号渔业管理区。该区域拥有重要的海洋环境，紧邻印度洋。印度洋偶极子现象以及其他大规模气候变化都会影响这里的海洋状况，包括海洋 currents、海表温度以及海洋生产力。当印度洋偶极子的极端阶段与厄尔尼诺-南方涛动现象同时发生时，二者共同作用会进一步加剧该地区的海洋状况，导致温度异常更加频繁，从而增加沿海生态系统的热应力。苏门答腊岛西部的珊瑚礁生长在各种不同的岛屿形状和海岸环境中，从小型孤立岛屿到陡峭的海岸线都有，这样的地理结构带来了环境多样性，会影响不同生态系统对温度变化和极端天气的适应能力。尽管印度尼西亚已有许多关于珊瑚白化的研究，但尚无研究在2016年白化事件发生后，通过多个区域的永久时间序列监测数据，同时分析珊瑚礁的结构和功能变化。以往的研究大多侧重于评估珊瑚覆盖度以及与白化现象相关的生物类型比例。虽然这些方法有助于检测生态系统初期的结构变化，但无法充分反映影响珊瑚群落重组的更广泛的生态动态和过程，尤其是那些由海温上升引发的珊瑚白化现象。例如，有研究仅关注了幼年珊瑚群体及其繁殖情况，仅能观察到恢复的早期阶段，未能充分评估成年珊瑚群落的健康状况以及整个珊瑚礁生态系统的功能状态。此外，目前对珊瑚属层面的研究在时间和空间维度上都存在不足，难以准确了解珊瑚群落对反复出现的环境压力的响应变化。在印度尼西亚进行的大多数白化后研究，都主要将活珊瑚覆盖率作为评估珊瑚礁状况的主要指标。这一指标虽可作为初步判断珊瑚礁健康状况的依据，但却无法全面体现生态系统的变化情况，也无法了解物种组成和珊瑚生长形态随时间的变化趋势。生物类型与诸多重要的生态功能密切相关，包括栖息地结构的复杂性、生态系统的稳定性以及其在受到干扰后的恢复能力。例如，分枝型和板状珊瑚比块状或覆瓦状珊瑚更容易受到温度升高的影响。随着全球变暖的持续，珊瑚白化事件的发生频率越来越高，程度也越来越严重。这表明，白化事件可能会提高珊瑚群落对高温的耐受性，同时降低其结构复杂性。这种变化反映出一种选择机制——那些具有更能抵御高温的生物类型的珊瑚相比那些结构更为复杂的珊瑚更具优势。珊瑚群落结构简化所带来的生态后果包括栖息地复杂性的降低，以及为相关生物提供生态位的能力下降。这些变化最终会降低珊瑚礁对未来干扰的抵御能力。另一个主要的方法学局限在于缺乏来自固定监测点的长期连续数据。许多研究仅依靠阶段性观测数据，而有些研究则每年选择不同的监测地点，这使得很难区分白化造成的影响与自然的空间变化以及真正的生态恢复过程。因此，在永久监测线上建立持续监测机制至关重要。这种方法能够确保所观察到的变化真正反映了同一群落内的时间动态，也有助于区分真正的时间变化与潜在的空间变化。本研究分析了2015年（白化事件之前）、2016年（白化期间）以及2019年（白化之后）收集的珊瑚礁时间序列数据。数据来自四个区域：北尼亚斯、中塔帕努利、明打威以及皮赫。研究采用标准的监测方案进行永久监测，以有效捕捉珊瑚群落的时间变化。数据集包括活珊瑚覆盖率、其他底栖生物成分、珊瑚属组成、生物类型结构以及水温等信息。由于珊瑚生物类型与生态系统功能之间存在密切关系，且它们在受到干扰后的恢复能力也与此相关，因此这一多维度的数据框架非常重要。通过这一框架，我们研究了三次连续的白化事件如何影响珊瑚礁的结构、分类组成以及功能。本研究有助于深入理解苏门答腊岛西部珊瑚群落对热应力的响应机制，也为未来面对日益频繁和严重的珊瑚白化事件时，相关部门制定适应性管理策略和保护计划提供了实证依据。尽管印度尼西亚各地有越来越多的证据表明珊瑚礁会对大规模白化现象作出反应，但大多数时空研究都集中在爪哇岛、苏拉威西岛以及印度尼西亚东部地区的珊瑚礁上。相比之下，苏门答腊岛西部的长期研究相对较少。这一地理差异很重要，因为苏门答腊岛西部的珊瑚礁面临着独特的海洋和环境条件，如强烈的季风影响、区域上升流以及不同程度的人为压力，这些因素可能会以不同于其他印度尼西亚珊瑚礁系统的方式影响珊瑚礁的白化易发性和恢复进程。因此，目前还不清楚在其他地区观察到的生态响应是否适用于苏门答腊岛西部的珊瑚礁。为弥补这一知识空白，本研究采用了多层次的生态分析框架，从底栖生物组成、珊瑚属群落以及基于生物类型的功能结构等多个层面，研究白化后的群落动态。通过在属层面分析群落响应，本研究相比以往主要依赖活珊瑚覆盖率这类综合指标的研究，具有更高的分类学分辨率。此外，研究还将处于不同管理措施下的珊瑚礁纳入分析范围，比如海洋保护区，从而能够评估地方治理措施和保护状况如何影响珊瑚礁在遭受大规模热干扰后的抵抗力、恢复能力以及群落重建过程。总体而言，这项研究是首批对苏门答腊岛西部珊瑚礁白化后的群落演变进行全面评估的研究之一，为了解印度尼西亚群岛范围内珊瑚礁在受到干扰后的恢复动态提供了新的地理、生态和管理方面的见解。

研究地点：本研究在苏门答腊岛西部四个地点评估了2016年珊瑚白化事件前后珊瑚群落结构的变化，这四个地点分别是北尼亚斯（8个监测点）、中塔帕努利（13个监测点）、明打威（9个监测点）以及皮赫海洋旅游公园（9个监测点），总共39个监测点（见图1）。研究采用了明确的时间框架，即白化前阶段（2015年）、白化事件影响期（2016年）以及之后的早期阶段。

海表温度和热应力的时空变化模式：对2015年至2019年的海表温度以及加热周数数据进行分析后发现，苏门答腊岛西部的热条件存在明显的时间变化规律（见图3）。所有监测点的海表温度都呈现出明显的季节性波动，温度范围在22.5摄氏度至33摄氏度之间。门塔威群岛的温度变化最为剧烈，2019年还出现了间歇性降温现象，这可能与区域海洋学过程有关，比如上升流增强。珊瑚对升高的海表温度也会产生结构上的反应。2016年苏门答腊西海岸出现的海表温度异常以及达到阈值的增暖海水，从统计学和生态学角度都对海底珊瑚礁群落的组成变化产生了显著影响。这一变化与全球变暖的趋势一致，全球范围内珊瑚白化事件的频率和强度都在增加（Lu等人，2026年；Setiawan等人，2017年；Wouthuyzen等人，2020年）。我们的研究结果表明……

本研究旨在更深入地了解2016年珊瑚白化事件对苏门答腊西海岸珊瑚群落结构变化的影响。在白化期间，海底生物组成、珊瑚多样性以及群落结构都出现了显著下降。该研究为2016年白化事件后珊瑚群落结构的变化提供了全面的视角。珊瑚覆盖率的下降伴随着属组成和形态方面的变化。

资金支持：这项研究在2014年至2021年的实施期间得到了“珊瑚礁健康监测计划”以及“珊瑚三角区倡议下的珊瑚礁修复与管理计划”（COREMAP–CTI）的财政支持。此外，印度尼西亚国家研究与创新局（BRIN）的“研究型学位奖学金计划”也提供了额外支持。这些机构和项目的持续投入对于研究的开展、延续性而言至关重要。

利益冲突声明：作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。

致谢：我们衷心感谢COREMAP–CTI在15年多时间里提供的持续财政支持，正是这些支持使得该研究项目能够持续开展并具有长期规划。这项研究的顺利完成不仅体现了相关机构的承诺，也展现了印度尼西亚在珊瑚礁保护方面的长期合作与共同努力。我们还要感谢BRIN以及印度尼西亚各大学的海洋科学项目，包括IPBR。

参与人员：Manogar Siringoringo、Dietriech Geoffrey Bengen、I Wayan Nurjaya、Beginer Subhan、Giyanto、Risandi Dwirama Putra、Muhammad Abrar、Ni Wayan Purnama Sari、Eka Widya Utami、La Ode Alifatri、Sam Wouthuyzen、Fadhlan Basiluddim Rahmat、Ludi Parwadani Aji