昆虫对于陆地生态系统的正常运作至关重要。它们物种丰富，在除极寒冷地区之外的所有地区都数量庞大。在已被识别的物种中，只有一小部分（<1%）是害虫或受威胁物种。大多数物种处于两者之间，研究不足或尚未被描述。在某些类群中，尤其是直翅目（Orthoptera）、鳞翅目（Lepidoptera）、鞘翅目（Coleoptera）和双翅目（Diptera），存在一个悖论：一些物种是害虫，而其他近缘物种则需要保护行动。使问题更加复杂的是，人类过于简单化的二元认知，即存在美观且无害的“好”昆虫和危害人类福祉的“坏”昆虫。研究人员利用Google Scholar Labs辅助搜索，回顾并总结了相关文献，提出了一种更为细致的视角——害虫-保护悖论（pest-preservation paradox, PPP），该视角关注昆虫的整个谱系以及根据主流环境条件而变化的种群时空动态。这些谱系转变的生物学基础包括昆虫的基因组韧性范围、繁殖速率、取食行为、扩散能力和定居能力。这些特征在人类改造的新环境中以及应对气候变化的总体影响时尤为重要。目前，某些害虫物种正在繁盛，而其他物种（即使是曾经 abundant 的物种）正面临威胁或灭绝。当前可获得的信息使研究人员能够更具体地关注昆虫的谱系，并强调研究谱系中心“沉默的大多数”的必要性。PPP有助于超越昆虫非好即坏的二元认知，并认识到害虫与需要保护行动的物种之间存在细微差别的谱系。
**引言**
人类在很大程度上将生物视为害虫或无害，并相应采取行动——控制前者，保护后者。这种二元视角适用于各种生物类群，如植物、昆虫、两栖动物、鸟类和小型哺乳动物。此外，一些植物和脊椎动物物种在其原产地受到威胁，但在新区域却繁盛。害虫与非害虫的划分主要源于社会认知以及日益广泛和强烈的人类活动，无论是在农村还是城市景观中。然而，高破坏性的昆虫物种也可能出现在保护区内，尤其是在极端天气事件之后。
害虫，无论是本土还是外来，都会对农业和园艺生产产生不利影响，或影响人类或牲畜健康。在此，研究人员将威胁生物多样性和生态系统完整性的入侵性非本地昆虫纳入害虫的定义，同时也认识到这些昆虫在农业、健康和生态方面的后果。反过来，人为景观改造和气候变化为一些物种提供了机会，并导致其他物种衰退和灭绝。就昆虫总体而言，只有少数（<1%）是主要害虫或成为保护行动的对象（<1%）。然而，这些数字仅涉及已知物种，不能视为精确等效（例如，大多数害虫物种已知，但许多未描述物种可能受到威胁）。因此，研究人员预计受威胁物种的数量远多于害虫物种。在昆虫脆弱性方面，根据具体和不同的不利驱动因素，存在显著的地理、分类和功能差异。此外，在害虫与受威胁物种这两个极端之间，存在大量研究不足或未描述的昆虫物种。即使在这一区域内的已知物种中，对其种群动态和生态功能的了解也很匮乏。
一些昆虫物种在人类改造的生态系统中存活甚至繁盛，这取决于人类驱动因素的类型、驱动因素之间的协同作用以及保护行动响应。相比之下，其他物种受到人类影响的不利影响。它们的响应相对于其性状以及这些性状在占据人类改造景观时是有助还是阻碍而异。这些不同物种甚至种群的各种响应可统称为害虫-保护悖论（PPP），即害虫性（pestiferousness）与保护关注度（conservation concern）之间的谱系，其目标要么控制某一物种，要么保护另一物种，而大多数昆虫物种处于两者之间。然而，这并不是一个静态的连续体。昆虫的丰度长期变化，在PPP谱系上移动其位置，以前常见的物种比稀有物种下降得更严重。这种转变可以自然发生，通过非生物驱动因素（如历史和当前的气候和天气变化）或由于物种间相互作用变化引起的生物变化。重要的是，沿PPP谱系的转变，无论方向如何，都被人为活动（如景观变化、环境污染、害虫缓解和保护行动）大大放大。
昆虫种类繁多、数量庞大且响应迅速，在全球范围内受到这些变化的严重影响。自19世纪以来，景观改造对昆虫产生了不利影响，对许多昆虫的影响在全球范围内大幅增加但有差异。与此同时，害虫昆虫的数量大幅增长，主要是由于物种被意外或有意引入新的地理区域，以及某些本地物种的范围和丰度增加，这通常是全球农业集约化和气候变化的结果。
理解昆虫PPP是复杂的，因为物种多样性巨大，生活方式多样，种群动态不同，以及与其他昆虫和生物的相互作用。已描述的昆虫物种超过100万种，全球可能达550万种。这些物种中最大比例位于PPP谱系的中心。PPP概念必须考虑昆虫和其他节肢动物的巨大数量，同时强调管理丰度与稀缺性所需努力的程度。地球上估计有近20×10
15只蚂蚁，相当于约12兆吨干碳的生物量，超过野生鸟类和哺乳动物的总生物量。全球约有1×10
19个土壤节肢动物个体，其中约95%是土壤螨和跳虫。土壤含有约2亿兆吨节肢动物干生物量。白蚁贡献约40%的土壤生物量，蚂蚁贡献约10%。所有陆生节肢动物的地上生物量粗略估计约为300兆吨，大致相当于所有人类和牲畜的质量，任何时候约有10的18次方只昆虫存活。这个数字是每个人类的十亿倍以上，昆虫总质量可能是所有人类的70倍。此外，在南英格兰上空150米处，每年约有3.5万亿只昆虫（约3200吨生物量）移动，表明在热带地区有大量昆虫生物量移动，那里物种丰富度最高。广泛扩散的昆虫运输花粉、病原体、能量和养分，对食物网、生态系统、农业和人类健康具有生态意义。此外，昆虫种群支持许多其他生物；例如，97.3%的访花物种是嗜花昆虫。反过来，食虫鸟类每年消耗400-500兆吨昆虫猎物，而小型哺乳动物依赖丰富的昆虫猎物，并面临昆虫减少的威胁。
昆虫对于提供各种基本生态系统服务至关重要。美国野生昆虫服务（粪埋、害虫控制、传粉和野生动物营养）的经济价值至少为570亿美元。然而，昆虫也提供不服务，如对农业和人类健康产生相当大的经济影响。服务和不服务是交织在一起的。例如，全球约有2750种白蚁；有些对木结构具有高度破坏性，而许多其他白蚁对于翻动土壤、粉碎和消化死植物材料以及循环养分很重要。在估计的3500种蚊子中，大多数不叮咬，是作物植物的传粉者和分解者。蚊子的大量生物量表明它们在生态系统中的重要作用，根除它们可能破坏某些生态系统的稳定。这些例子说明了昆虫的重要性以及识别其有利服务而非不服务的必要性。
公民社会对昆虫的感知，涉及偏好和厌恶，是PPP的一个重要方面。人类对蜜蜂、蝴蝶、蛾和粪金龟等显眼昆虫存在积极偏见。相比之下，黄蜂、苍蝇和蚊子被视为讨厌的昆虫。此外，社会偏见常常过度简化昆虫多样性，经常将蜜蜂简化为蜜蜂，将黄蜂简化为黄夹克，而忽视这些和其他群体中的其他重要物种。在提出保护优先事项时，也存在对本地物种的偏好，这一直是昆虫保护主义者面临的持续挑战，他们正在确定克服人类对昆虫偏见的方法，尽管公众对大量昆虫物种仍然未知。
研究人员进行了Google Scholar Labs辅助搜索，以选择与过去几十年来昆虫保护与害虫控制相对于昆虫引入、建立和持续存在的挑战和成功相关的文献。特别是，研究人员探讨了在不同PPP背景下，人类如何评价昆虫的实际和感知挑战。具体而言，研究人员旨在通过PPP框架连接通常分离的害虫管理和昆虫保护领域。研究人员使用基于证据的方法探索细微差别的PPP谱系，该谱系涉及一端相对较少的不同害虫物种，另一端类似数量的保护依赖物种，大多数昆虫位于中间。研究人员展示了如何使用PPP来确定支持昆虫政策和管理的信息建议。研究人员还审视了与识别PPP谱系上昆虫用于保护目的相关的挑战，并扩展了基于证据的概念以应对这些挑战。
**PPP谱系的害虫端**
害虫和入侵昆虫的财务成本全球每年超过700亿美元，而相关健康成本每年超过69亿美元。随着持续的气候变化、人口膨胀和国际贸易加剧，这些成本正在上升，刺激了改进的综合害虫管理计划。全球有>10,000种主要害虫昆虫物种，植食性昆虫损害世界作物的18%，这归因于已知昆虫物种总数的<1%。许多这些害虫物种已经对化学农药产生了抗性。此外，一些害虫是本土的，并已在局部大量增加。然而，大多数害虫是偶然以少量引入，后来变得具有入侵性。偶尔，一个稀有和局部物种可以通过人类活动广泛分布。
害虫昆虫，无论是本土的（少数）还是非本地的，一旦建立良好（多数），就会变得隐蔽。反过来，周期性害虫，如蝗虫，在高降雨事件后通过成群和移动到新区域而激增。此外，一些昆虫如蚊子正在扩大其地理范围，由于全球气温上升，对人类健康构成日益严重的威胁。其他物种具有高度入侵性，其扩张通常通过严格的检疫和监测措施阻止；然后，通过强烈的地方根除计划迅速控制。此外，许多害虫昆虫传播植物病害（例如，Nault, 1994）或具有互惠关系（例如，蚂蚁和产生蜜露的同翅目昆虫），这两种类型在局部达到非常高的数量。其他目前不是害虫，但如果它们入侵新区域，有可能成为害虫，特别是当它们在原生地区表现出害虫倾向并且在其他地方有合适的替代栖息地时。然而，一些物种如摩洛哥蝗虫（*Dociostaurus maroccanus* [Thunberg, 1815]）和意大利蝗虫（*Calliptamus italicus* [Linn., 1758]）的种群水平在空间和时间上变化，在近几十年来响应不同类型的景观改造，在某些地区变得稀有，但在其他地区则成为害虫。这种情况强调昆虫在PPP谱系上的位置可能取决于地理位置和时间。
理解从受威胁物种转变为害虫物种的频率很重要。可以说，当害虫物种的个体逃避检测并在新区域建立时，这些转变发生。通常，建立的物种具有高繁殖潜力，是多食性或栖息地泛化种，但这种情况假设原生范围有一些气候匹配，或者创始种群有能力适应新区域的不同气候。然而，原生范围的稀有性不一定抑制其他地方的害虫潜力，因为这种稀有物种可能在原生范围内受到强烈的捕食压力，而新区域可能没有捕食者。这类害虫通常是经典生物防治措施的重要目标，其中在原始产地寻找天敌并引入新区域以减少害虫种群，就像在野外发生一样。
**昆虫害虫基因组学**
一些地方性害虫的特征基因组使它们能够扩大其本地地理范围；例如，澳大利亚蝗虫（*Phaulacridium vittatum* [Sj?stedt, 1920]）在遗传连通性和环境选择过程中经历微妙的景观和气候影响。因此，其基因组学表明，随着温度和土地清理的增加，该物种未来将有更广泛的分布，从而在PPP谱系上移动其位置。然而，大多数害虫物种是在建立后通过遗传适应产生的。在建立阶段，种群动态受到Allee效应和随机动态的强烈影响，两者都可能导致低密度种群灭绝。Allee动态发生在北美舞毒蛾（*Lymantria dispar* [Linn., 1758]）入侵期间，由于未能找到配偶。然而，物种可以通过人类运输机制和无意中的额外引入克服Allee效应，通常导致更多遗传多样性的种群，这增加了新环境中潜在适应和地理扩散的机会。强大的初始建立和随后的范围扩展增加了入侵性瘿蚊（*Obolodiplosis robiniae* [Haldeman, 1847]）在中国的害虫地位。潜在的多重引入加上地理扩张可能是由对新手境的快速适应和基因组变化驱动的，使该物种沿PPP谱系移动。
同一昆虫物种不同种群基因组学的细微差异也使物种沿PPP谱系向任一方向移动。舞毒蛾亚种*L. dispar dispar*于1907年左右在英国灭绝，但在1995年6月，早先迁移到英国的亚洲亚种*L. dispar asiatica*被宣布为局部害虫，然后被监测和局部控制。今天，它以小种群存在于英国南部，并以几种植物为食。虽然起源于日本，但它在古北界广泛分布为三个亚种。*dispar*亚种被有意引入北美用于杂交实验，但一些个体在1860年代逃脱，此后成为一种入侵性森林害虫，伤害约400种植物，每年导致约1100万美元用于欧洲舞毒蛾控制。目前，*asiatica*亚种，其飞行能力优于*dispar*，在北美是检疫害虫。
*L. dispar*的东亚种群在几千年前由于亚种间的遗传混合经历了突然的种群扩张。此外，舞毒蛾种群随时间推移的遗传多样性相对较高，导致种群间在空间和时间上未知的遗传关系变化。此外，国际贸易和旅游的增加促进了亚洲不同地区舞毒蛾种群之间的基因流。因此，舞毒蛾全球种群的大量增加是由于相当大的遗传适应和可塑性，在空间和时间上改变了其在PPP谱系上的位置。
时间、地点、气候和天气的重要性也体现在棉铃虫蛾（*Helicoverpa armigera* [Hübner, 1803]）上，它是世界许多地区的主要害虫，在热带每年最多有11代。该蛾现在对美国农业构成重大威胁。然而，在英国，它被称为“scarce bordered straw”，被认为是偶尔的迁移物种。*Helicoverpa armigera*在美洲成功是因为其基因流和与*Helicoverpa zea* (Boddie, 1850)的自然杂交产生了关键性状，支撑了在新和受干扰环境中的种群适应。这些响应导致了性状变化，导致适合度下降，这体现了即时生存策略与其他生理过程（如繁殖和长寿）之间的权衡。这些复杂的适应策略使物种牢牢保持在PPP谱系的害虫端。
在短时间尺度上，等位基因分选可以通过快速进化改善扩散能力来加速昆虫入侵。这种响应是对新环境选择压力的适应及其促进入侵潜力的补充，即使在同质景观中没有环境过滤器，空间作为进化动因也可以发生。尽管建立的个体数量很少，存在潜在的遗传瓶颈，但入侵仍然可以通过适应策略发生。例如，高度入侵的火蚁（*Solenopsis geminata* [Fabricius, 1804]）蚁后共同建立巢穴并参与对二倍体雄性幼虫的同类相食，通过两种策略成功建立，即使有高水平的近交。然而，非本地物种不一定具有害虫性，但在入侵前沿显示出生理和行为的变化。步甲（*Merizodus soledadinus* [Guérin-Méneville, 1830]）原产于巴塔哥尼亚，在100多年前入侵亚南极凯尔盖朗群岛，其范围仍在扩大。入侵前沿的个体显示出增强的扩散性能。快速进化带来了额外的问题，例如高度多食性和入侵性的臭虫（*Halyomorpha halys* [St?l, 1855]）携带可能与入侵成功相关的基因组变异。这些变异位于与农药抗性相关的基因附近，表明抗性表型可能从现有的基因组变异中进化而来。
**悖论谱系的受威胁物种端**
**昆虫的威胁等级**
国际自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录目前列出了13,442种已评估的昆虫物种，其中25.3%为数据不足。在其余物种中，0.4%已灭绝；3.7%极度濒危；7.9%濒危；7.5%易危；6.3%近危；48.8%无危。然而，这些物种仅占已描述形态物种的约1.2%，可能占所有现存物种的<0.24%。近危类别表示物种可能沿PPP谱系向保护端滑动。尽管这一分类为某些较大物种提供了可能风险警报，但引人注目的是，可能有大量未评估的小型或未知物种属于这一类别，而对这些物种几乎没有信息。
大多数红色名录物种是大型昆虫，这提高了它们的形象。此外，与许多小型和鲜为人知的物种相比，这些物种可能更容易受到人为压力的影响（并且更容易评估）。对这些物种的威胁是多种多样的，可能具有不利的协同作用，并且可能与栖息地泛化种取代特化种时群落的生物同质化有关。列出的需要保护行动的受威胁昆虫物种主要是那些有魅力的、稀有的、局部的和栖息地特化种，小型物种在保护计划中经常被忽视。这些小型物种是局部和稀有的，因为它们最初占据了有利的生态位，使它们能够生存并可能更容易逃避病原体、捕食者和寄生生物。
尽管红色名录只是咨询性的，不是规定性的，但它在全球范围内被高度重视，作为集中关注需要保护的昆虫物种的一种方式。这种增加的曝光提高了昆虫在许多保护区的形象，并可能帮助它们向PPP谱系的中心移动。然而，这种情况不会发生在大多数鲜为人知的昆虫物种上。
**沿PPP谱系向受威胁和灭绝的转变**
落基山蝗虫（*Melanoplus spretus* [Walsh, 1866]）在1857-1874年间如此丰富，以至于“摧毁了美国西部各州”。然而，到20世纪初，该物种由于草原生态系统的农业集约化而灭绝，特别是耕作破坏了卵，以及失去了适合若虫发育的河岸带。该物种在几十年内从主要本土害虫变为灭绝（即它从害虫沿着PPP谱系移动，变得稀有，然后灭绝）。反过来，黑脉白蝶（*Aporia crataegi* [Linn., 1758]）在1820年的英国很丰富，并且“在伦敦周围具有破坏性”。到1925年，经过几十年的衰退，它被宣布在全国灭绝。
这些例子说明某些昆虫可以惊人地快速滑过PPP谱系从害虫到灭绝。理解这些趋势，除了它们的性状和生态作用，是PPP的核心。环境上，沿PPP谱系的转变可能源于栖息地丧失或改造。生物学上，沿谱系的转变通常是由于丰度下降、狭窄的生态位和低扩散能力的组合，这些因素都与有限的基因组灵活性和进化适应性有关。然而，高扩散能力并不能保证长期生存。在南非，高度受威胁的蝴蝶（*Orachrysops ariadne* [Butler, 1898]）比其同域常见同属种*Orachrysops subravus* (Henning & Henning, 1994)扩散更广。主要区别是*O. ariadne*的极端栖息地特化，它只在其一种寄主植物的匍匐变种上产卵。同样，在北欧的大型鳞翅目中，限于一种或少数几种寄主植物且飞行期短或限于非森林栖息地的物种与高灭绝风险相关。
然而，某些地理上受限的物种可以很丰富，而一些广泛分布的物种根据合适栖息地的可用性在局部稀有。此外，人类对景观的改造可以改变它们在PPP谱系上的位置。一个丰富的特有种可能受到威胁，当特定类型和强度的人类活动导致其丰度显著下降时，尤其是当人类足迹恰好在其生活的地方最高时。这在海洋岛屿上经常发生（例如，夏威夷的23种特有豆娘属*Megalagrion*，特别是*M. jugorum* [Perkins, 1899]和*M. molokaiense* [Perkins, 1899]现已灭绝），但其他物种可能广泛分布且相对稀有，并因间接或直接的人类影响在其地理范围内下降。例如，美国埋葬甲虫（*Nicrophorus americanus* [Olivier, 1790]）的范围缩减可能发生是因为曾经丰富的旅鸽（*Columba migratoria* [Linn., 1766]），一个重要的腐肉来源，由于人类压力而灭绝。
灾难性事件也可能对昆虫构成威胁。例如，2019-2020年澳大利亚黑色夏季野火对生物多样性产生了广泛而深远的影响，导致许多物种的种群规模突然显著减少。对于特有野生蜜蜂，火灾的影响使几种物种沿PPP谱系移动并进入IUCN受威胁物种类别。此外，栖息地丧失、污染、非本地物种入侵、气候变化和过度开发可能导致级联（二次）灭绝，这些通常未被记录。栖息地丧失和污染具有最大的潜力通过改变群落结构、物理环境和群落稳健性来导致此类灭绝。这些影响可能影响许多小型昆虫，如寄生蜂，这些以前未知。
**保护行动后受威胁物种的丰度变化**
在保护行动之后，需要证据来证明物种种群恢复，可以通过定量标准获得，这些标准清楚地显示物种恢复水平和长期持续程度。IUCN物种绿色状态提供了一个实用工具，专注于具有高保护依赖性但通过有效保护行动具有高保护改善潜力的物种。共有20种昆虫（5种蜻蜓、4种甲虫、1种蝇、1种膜翅目、3种鳞翅目、5种直翅目和1种竹节虫）已评估，表明这些物种的保护状况正在改善，因此，它们正在从PPP谱系的极端保护端向中心移动。
为了有效的保护行动，识别导致受威胁物种下降的潜在和现有压力源至关重要，如德国高度受威胁的蝴蝶*Parnassius apollo vinningensis* (Stichel, 1899)的下降所示。气候变化最初被怀疑是其下降的原因，但研究表明下降是由于广泛使用杀菌剂。对于德国直翅目，作为范围收缩百分比的灭绝速度仅适用于低扩散能力的物种。然而，改变种群的驱动因素可能随时间变化。在研究的58种蝗虫中，1990年前的历史范围损失主要是由于半自然栖息地的严重丧失。最近，全球变暖导致了其中几种物种的地理范围扩展。关于气候变化，当前的挑战是确保在集约化农业景观中没有合适避难所栖息地的地区物种的持续存在。这些例子强调了理解影响昆虫丰度的压力源随时间变化的重要性，以便设计保护行动，帮助物种从接近灭绝转向种群稳定和恢复。
**保护基因组学**
物种对种群下降或灭绝有三种响应：范围转移以追踪其生态位、表型可塑性以容忍环境变化、以及遗传进化以适应新的局部条件。扩散和在最佳栖息地建立的能力通常但不总是生存的关键。长期生存也可能涉及一些基于遗传的适应以维持有效种群大小。这些因素共同影响物种的进化潜力，并可以帮助昆虫防止灭绝（即防止从PPP谱系滑落）。
落基山蝗虫从北美极端本土害虫变成20世纪初灭绝。遗传分析表明它拥有相当高的核苷酸多样性（1.15 ± 0.19%），表明基因组变异耗尽不是其灭亡的因素，人类景观改造导致了其灭绝。然而，其两个遗传上接近的同属种*Melanoplus bruneri* (Scudder, 1897)和*Melanoplus sanguinipes* (Fabricius, 1798)目前仍然是重要的牧场害虫，因为它们能够适应人类改造的景观。
小种群本身可能不会使昆虫物种面临风险。例如，尽管林地特化种蟋蟀（*Nemobius sylvestris* [Bosc, 1792]）扩散能力差，但它仍显示个体间亲缘关系低，遗传多样性高，几乎没有近交或瓶颈的证据。同样，在豆娘（*Coenagrion mercuriale* [Charpentier, 1840]）中，即使遗传多样性极低，种群也可能持续存在，表明缺乏遗传多样性对种群生存的影响小于外部因素如栖息地丧失和环境波动。在PPP谱系上，这种豆娘处于保护端，但不是因为其基因组学。然而，在局部尺度上，可能存在由于基因组侵蚀导致的PPP谱系转变。这通常发生在较小种群中，特别是与栖息地丧失和相对较差的扩散能力相关时，如北美帝王豹纹蝶（*Speyeria idalia* [Drury, 1773]）所发生的情况，遗传侵蚀也可能导致物种灭绝，如Xerces蓝蝶（*Glaucopsyche xerces* [Boisduval, 1852]）。偶尔，遗传侵蚀发生在遥远的过去，如英国的黑脉白蝶*A. crataegi*在首次殖民后冰期英国时。最近，尽管其扩散能力，近交和假定有害变异的积累已经发生。
在区域尺度上，某些昆虫物种随时间从局部地区消失。芬兰两种蝴蝶（*Lycaena helle* [Denis & Schiffermüller, 1775]和*Erebia embla* [Quensel, 1791]）的博物馆标本表明，尽管存在局部变异，遗传侵蚀因等位基因灭绝和杂合度下降而增加。对于*E. embla*，隔离距离也随时间增加，揭示了随着时间推移栖息地破碎化的更大影响。空间成分也起作用，因为不同的亚种群可能代表不同的保护单位。例如，叶甲（*Cheilotoma musciformis* [Goeze, 1777]）在波兰是一个高度局部和受威胁的物种，与其连续的主范围地理隔离。遗传上，波兰亚种群经历过强烈的遗传瓶颈，与其他亚种群不同，寄主植物也不同，对保护管理有影响。受威胁甲虫*Carabus variolosus* (Fabricius, 1787)在欧洲的亚种群在人口统计学上是独立的，几乎一半的遗传方差在区域和种群之间；因此，保护必须考虑每个亚种群作为保护管理单位，尽可能多的区域。这两个例子强调PPP上的位置可能因地理位置而异。
种间竞争也可能引起局部丰度的变化（即沿PPP谱系移动）。物种在不同生态条件下相互作用往往会在各个局部种群中和之间向不同方向进化。这种情况发生在一些粉蝶（*Leptidea* spp.）中，它们在欧亚范围内以不同组合同域分布。一个物种在某些区域可能是栖息地泛化种，但在其他区域是特化种，而同属种在共享区域显示相反的栖息地关联。此外，不同物种的局部相对丰度取决于定殖顺序，优先效应决定相互作用物种的生态角色。
**跨害虫-悖论谱系的评估和监测**
无论对于害虫控制还是指导保护行动，都需要在多个层面进行时间上的评估和监测：种内变异、种群、物种、集合群落、群落和生态系统。然而，评估和监测都是昂贵的且不易资助的活动。时间和资源的支出也随着焦点主体的复杂性（从种群到生态系统）而增加，因此谨慎选择主体至关重要。还必须有一个明确的终点，并理解受威胁物种的保护战略或害虫的控制战略将是什么。
对于害虫，主体通常是明显的，但可能取决于害虫状态的明确分类，在农业、林业和基础设施中，这是经济阈值。在公共卫生中，必须明确害虫昆虫物种、病原体和人类或牲畜症状之间的联系。然而，害虫控制比保护具有优势，因为资金更容易获得，因为它对人类有直接影响。
对于评估保护状态的物种，由于资金限制，重新评估可能很困难。然而，如果有足够的资源，可以有显著的成功，如英国大蓝蝶（*Phengaris arion* [Linn., 1758]）和法国克劳蝗虫（*Prionotropis rhodanica* [Uvarov, 1923]）等两个魅力物种所发生的情况。对于某些已灭绝的昆虫物种，可能通过遗传去灭绝过程创建“归魂”物种。落基山蝗虫（其标本在高山上被发现冻结）是一个例子，这个概念提出了一个困境。在灭绝之前，它是主要害虫但也是一种重要的养分循环者。因此，必须考虑如何确保其去灭绝不会再次产生害虫，尽管其具有巨大的生态价值。昆虫去灭绝计划应侧重于那些不是害虫而仅仅是稀有的物种。
**前进之路**
从这些物种例子中出现了几个重要主题。第一个概念主题是，一个人欣赏的东西，他就会重视和关心。这个概念在从种群到物种再到生态系统和大陆、从纯科学到社会生态背景的许多尺度上运作。一个人看重什么也取决于对科学、管理实践和政策的看法和理解。这一概念被生物多样性和生态系统服务政府间科学-政策平台（IPBES）的自然未来框架所接纳。与此同时，农业和医学研究人员继续寻求新的、更精确和空间定义的方法来减少害虫丰度，同时保护昆虫及其寄主生态系统，与人类和自然协调一致。然而，尽管所有物种，包括害虫，都对生态功能做出贡献，但社会的某些部门可能乐于看到害虫物种灭绝。因为过去很少有害虫物种在局部或完全灭绝，而且害虫管理的理念是抑制而不是根除害虫物种（因为移除最后一个个体的实际和经济回报通常令人望而却步），所以重要的是专注于局部和生物多样性友好的综合害虫管理措施。
**利用PPP进行保护目的的挑战**
使用PPP系统进行保护目的的最大挑战是评估大多数昆虫的状态，这些昆虫位于PPP的中心，因为它们相对未知。额外的挑战包括分类推定物种。无论是通过形态学还是遗传学鉴定，推定物种不是遗传一致性的离散单位，而是具有不同基因组学的种群的集合，这些基因组共同决定一个物种在空间和时间上对环境变化的响应。对PPP辩论的意义在于，一个昆虫物种可能在其地理范围的一部分繁盛并可能成为害虫，而在其他地方下降。
第二个挑战是遗传发现正在将许多昆虫物种分裂成几个隐存种。平均而言，每个形态物种约有3.1个隐存昆虫物种，尽管这在分类群间有所不同，产生全球约2100万种昆虫。例如，在相对知名的直翅目中，基于分子系统发育和生殖器形态发现了一个新科。此外，隐存物种的进化和生态仍然知之甚少，但在害虫和可能保护关注的物种研究中至关重要。与PPP相关，必须应用基因组学以及详细的形态学来提高对潜在新物种的认识，例如鲜为人知的书虱（Psocoptera），它们存在于许多生态相互作用网络中。它们广泛存在于热带，但对其多样性和种群动态知之甚少。
尽管一些小型昆虫众所周知，特别是作为害虫（例如蚜虫）或作为健康土壤的重要组成部分的群体（例如跳虫），但许多物种科学未知，特别是在热带，如淡水膜翅目所例证，它们有助于生态系统功能。令人担忧的是，许多热带昆虫可能面临无声灭绝，随着热带森林砍伐和日益极端的天气事件。即使在更知名的物种中，随着人类压力增加，评估丰度随时间变化的挑战也是巨大的。另一个挑战是生态相互作用网络的变化，可能发生未完全识别的二次灭绝。
**应对挑战**
为了应对与PPP内物种评估相关的挑战，有各种方法论机会，例如用于评估昆虫的新技术发展。例如，环境DNA（eDNA）对稀有或难以捉摸的物种特别有用，因为该方法对检测昆虫留下的微量痕迹高度敏感。这种灵敏度允许管理者有效地分配资源来控制萌芽的入侵物种种群、划定入侵前沿并保护受威胁物种的剩余栖息地。该方法可应用于各种生态系统，检测到以前局部未知的物种，并用于时空有效监测。还可以开发标准化eDNA工作流程以进行有效保护和管理。
对博物馆藏品中历史标本的研究应继续。在近期种群下降之前的昆虫样本提供了多样性、近交和遗传负荷的基线水平。基于历史和当前样本比较的时间基因组指数是估计基因组侵蚀的有力工具，可以与其他IUCN红色名录标准整合以评估受威胁物种的威胁水平。这种方法也有助于解决转移基线综合征，定义为将当前状态与先前状态（如人类影响之前）进行比较。这一信息提供了对害虫和受威胁物种在PPP谱系上过去与现在位置的洞察。
遥感和机器学习也提供了识别昆虫威胁的机会，并通过识别相对于功能连通性水平的最佳栖息地来提供保护不可替代物种的策略。遥感的优势在于它可以绘制环境变量，如栖息地、微气候和光污染，并捕获地形、植被结构和组成以及不同空间尺度的亮度数据。此外，遥感还可以通过昆虫的环境影响（如取食损害或巢结构）间接检测昆虫。新的技术机会也在开发中，通过空中昆虫丰度和运动生态学直接检测昆虫。此外，无人机技术正在帮助识别昆虫栖息地和个体昆虫，并能够快速收集活标本。
若干政策和管理行动也将导致保护状况改善。这些包括栖息地恢复、压力源减少（如通过明智使用生物防治而非农药在物种层面）、以及圈养繁殖和（重新）引入到相对安全的栖息地以供严重受威胁物种使用。
尽管最近的技术进步，记录和获得PPP谱系中心物种的充分生物学理解以指导保护策略的挑战是广泛的。因此，涉及保护和大面积土地和水域改善的伞形预防方法是最好的方法。这种更大空间尺度的方法包括生态集约化、实施农业环境计划、改善农业生态学、扩大保护区网络、开发生物圈保护区以及建立大规模保护走廊网络，所有这些都已被证明是有效的。关键生物多样性区域（全球约有15,000个）也发挥着重要的生物多样性保护作用，特别是当它们受到《生物多样性公约》及其昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架的196个缔约方的国家生物多样性战略和行动计划作用时，截至2025年底正在制定战略草案。
城市也在关注更环境敏感的害虫控制，提高公众对昆虫保护的认识，并使城市更智能。其他关于昆虫的全球政策和立法框架在Hoffman Black等人（2024）中。尽管这些方法有助于将保护关注的物种移向PPP谱系的中间，但气候变化和极端天气事件仍将影响这些保护行动并加剧害虫状态。
这些方法的基本目标是减轻各种驱动因素对种群和群落损耗的相互作用，并参与基因组救援以防止局部灭绝。除了减少压力源影响外，减少远交衰退和增加杂交后的综合适应度（结合繁殖力和存活率）也很重要，特别是在压力环境中。适应度益处来自于通过改善景观功能连通性改善基因流。在实践中，这涉及使个体能够扩散到最佳繁殖栖息地，导致种内变异和有效种群大小的改善。这在蝴蝶*Colias myrmidone* (Esper, 1780)中观察到，该物种在欧洲整体下降，但在波兰有有效的集合种群。这些种群依赖于良好的林业实践，使它们能够占据一些林隙和富含幼虫食草植物的幼树种植园，增强集合种群动态。
此外，农药风险评估依赖于替代物种，并主要关注急性致死指标，因此无法捕捉对非目标生物和整体生物多样性的更广泛影响，同时忽视了多种农药之间的复杂相互作用、多种压力源（如气候变化和土地利用变化）以及农药转化产物。迫切需要更全面的农药风险评估，包括非目标群体，特别是传粉者，以及在全球变化背景下整合生态和进化复杂性的环境风险评估。在变暖的世界中，害虫昆虫种群水平也在增加，改变了害虫物种与其天敌之间的相互作用动态。需要实施诸如昆虫不育技术和区域综合害虫管理或其组合等方法。
最后，应尽一切努力解决昆虫和其他小型鲜为人知的生物被视为劣等或不包括在保护举措中的看法。必须更加强调告知政策制定者、管理者和公民社会关于昆虫物种及其生态相互作用的价值或害虫风险，视觉效果尤其有力。这些和其他举措在昆虫保护和外联中特别有价值。
**结论**
PPP有助于超越昆虫非好即坏的二元认知。它是许多昆虫在害虫物种和需要保护行动的物种之间的一个高度细微差别的谱系。PPP的焦点是物种可以向任一方向移动，而不是谱系上有精确位置。
PPP的第一个原则是，在自然界中，昆虫种群由于其性状而高度动态。飞行是昆虫中高度响应的进化适应，除了与繁殖潜力相关的性状外，栖息地偏好和特化、扩散程度和取食偏好是重要的标志。这些特征使昆虫能够有效地找到最佳栖息地斑块，建立并常常多样化。
第二个原则是人类影响改变种群动态并使物种沿PPP谱系向任一方向移动。特别是在特定地点人为引起的环境条件变化的情况下。物种仅在当前时间快照中被视为害虫或保护关注，新物种不断添加到谱系两端。许多昆虫物种需要更大的人类干预以防止沿谱系的负面转变，识别这些转变使主动控制措施或保护行动成为可能，旨在使物种在谱系上居中。
第三个原则是，谱系中心的大量形态和隐存物种大多是未知的，特别是在种群动态方面，但它们在生态系统功能中起着至关重要的作用。需要更多关于这些昆虫的信息，改进和有价值的技术进步将有助于这一努力。相对大量的红色名录大型物种被归类为近危表明许多这些物种的状态正在下降或乐观地改善。这些物种需要紧急调查。
随着技术的改进，基因组监测可以预测沿PPP谱系的转变，无论是检测新兴害虫还是继续评估受威胁物种。对于害虫，对本土种群和进入港口的引入物种的基因组监测，特别是在高风险贸易网络中，可以大大改善对PPP谱系转变的理解。尽管许多无意中的昆虫旅行者没有建立，但还有更多潜在的害虫，无论是非本地还是本土，准备利用人类对景观的改变。
最后，昆虫生态系统服务与不服务需要更广泛地研究，以加强政策和管理，相对于生态系统类型以及人类活动的范围和强度。还必须认识到昆虫和其他生物的巨大多样性和丰度，它们有助于健康生态系统，以保护昆虫的惊人多样性，并在统一框架下更好地协调害虫控制和保护策略，鼓励沿PPP谱系的有益转变。
**致谢**
研究人员感谢斯泰伦博斯大学、南非国家研究基金会和Mondi集团多年来的财政支持。
