波斯湾和阿曼湾中型浮游动物的生化组成及13C–15N稳定同位素值：季节性与区域变异的环境与营养驱动因素

《Regional Studies in Marine Science》：Biochemical composition and 13C – 15N stable isotopic values of mesozooplankton across the Persian Gulf and Gulf of Oman: Environmental and trophic drivers of seasonal and regional variability

　　•对波斯湾和阿曼湾浮游动物生物化学特性及δ13C–δ1?N值的初步研究•冬季混合过程中生物量质量、能量密度以及碳氮比的提升•阿曼湾较高的生物存量与冬季较高的初级生产力之间存在正相关关系•夏季时，由于胶质类生物的相对丰度较高，灰分和碎屑成分也相应增多•由于营养盐来源、混合模式以及浮游植物群落结构的变化，δ13C和δ1?N值存在季节性差异•霍尔木兹海峡的1?N值因氮源和/或营养级的局部变化而升高引言浮游动物是水生生态系统中的重要组成部分，是远洋食物网中的关键环节。它们有助于将能量和有机物从浮游植物等初级生产者以及微生物循环中的各类生物传递给更高营养级的生物，包括鱼类和其他海洋捕食者（Eddy等人，2021；Wang，2025）。通过摄食、垂直迁移和排泄行为，浮游动物在海洋环境中的生物地球化学循环和碳通量中也起着重要作用（Archibald等人，2019；Steinberg和Landry，2017）。在此背景下，确定浮游动物的平均生物化学组成对于评估海洋生态系统的能量密度以及量化有机物在营养级之间的传递效率至关重要（Décima，2022；Lobus等人，2020a）。浮游动物的生物化学组成——主要是蛋白质、脂类和碳水化合物，以及它们的总能量含量——会受到其分类归属和大小类别的显著影响（González等人，2019；Harmelin-Vivien等人，2019a；Ventura，2006）。这些生物化学特征受浮游植物群落组成的影响，因为浮游植物是它们的主要食物来源，同时也会受到季节性环境因素（如营养盐供应情况）以及浮游动物自身代谢率的影响（Chen等人，2019；Mayzaud，1976；Ventura和Catalan，2005；Zhou等人，2018）。在评估营养状况时，C:N比率是一个非常重要的参数，因为它反映了蛋白质合成（富含氮）与脂质积累（富含碳）之间的平衡关系（Anger和Harms，1990；Harmelin-Vivien等人，2019a；Matondkar等人，1995）。近年来，稳定同位素分析已成为研究海洋食物网的强大工具，许多研究通过分析浮游动物的同位素组成来推断营养级动态和有机物的来源（Castro等人，2020；Giraldo等人，2024；Kohlbach等人，2023；Parzanini等人，2019）。为此，氮稳定同位素比率δ15N通常每上升一个营养级会富集2.5% – 4.5‰（平均约为3.5‰）（Minagawa和Wada，1984；Post，2002），这一指标被广泛用于确定生物在食物网中的营养级位置（Aita等人，2011；De Figueiredo等人，2020；Estupi?án-Monta?o等人，2024；Kobari等人，2022；Kobari等人，2023）。相比之下，碳稳定同位素比率δ13C的营养级变化较小，通常在0.4‰到2.0‰之间（DeNiro和Epstein，1978；Post，2002），它主要用于追踪食物中碳的来源，尤其是在那些具有不同初级生产力来源的系统中（Estupi?án-Monta?o等人，2024）。在热带和亚热带边缘海中，浮游动物体内碳和氮的同位素组成能够反映有机物输入的空间和季节性变化。在营养盐充足的条件下，本地来源的浮游生物，如硅藻和其他浮游植物占主导地位，而在营养盐匮乏的情况下，外来陆地输入物和微生物循环则更为重要（Montoya等人，2002；Silori等人，2021）。因此，浮游动物体内δ13C和δ15N值的变化与驱动初级生产的营养盐的来源和可用性密切相关。对浮游动物生物量及颗粒物同位素基准值的研究有助于了解能量流动、食物来源的多样性，以及判断鱼类和其他海洋捕食者等更高营养级在食物网中的位置。深入了解食物链中较低营养级的情况愈发重要，尤其是在那些受到过度捕捞、栖息地破坏以及各种污染物污染等人为因素影响的边缘海地区。从区域角度来看，稳定同位素比率以及生物化学组成和大量元素比例关系为长期监测这些环境、评估生态系统敏感性提供了有价值的生态学指标。波斯湾和阿曼湾是印度洋西北部的两个边缘海，它们通过狭窄的霍尔木兹海峡相连。这些地区属于干旱和半干旱气候，年降水量大约仅为15厘米左右（K?mpf和Sadrinasab，2006）。从干旱的亚热带波斯湾到阿曼湾东部的季风气候，使得霍尔木兹海峡沿线的物理化学和生物特性呈现出梯度变化（Ghaemi等人，2021；Hamza等人，2020；Piontkovski等人，2019；Reynolds，1993）。在这两个海域中，温暖干燥的季节会导致水体分层，表层水温高达30 – 35°C，形成温跃层，表层营养盐耗尽，并出现季节性缺氧现象（Ershadifar等人，2023b；Saleh等人，2021）。在此期间，无论是溶解态还是颗粒态的N:P比率都常常超过40，表明存在磷限制现象（Ghaemi等人，2024）。这种现象被认为是由大气中的氮输入以及蓝细菌的固氮作用造成的，而这些蓝细菌在夏季主导着初级生产过程（Ershadifar等人，2023a；Ershadifar等人，2025）。相反，冬季的混合作用会促进硅藻的大量繁殖，使得表层Chl-a浓度是夏季的两倍。在这一时期，N:P比率会降至16:1的Redfield比率以下，说明存在氮限制。阿曼湾则受到夏季季风和阿拉伯海上升流的影响较小，雨季过后（9月至10月）Chl-a浓度会出现短暂高峰，与此同时浮游生物的多样性也达到最大值（Ershadifar等人，2020）。不过，在冬季季风期间，该地区的生产力极高（Piontkovski等人，2011），此时垂直混合深度超过100米，还会出现大规模的绿色夜光藻爆发（Goes等人，2018）。这种在水柱结构、物理化学性质以及初级生产者群落方面的季节性和区域性差异，可能会影响浮游动物群落、它们的生物化学成分以及食物网的结构。然而，目前关于波斯湾和阿曼湾浮游动物的研究仅限于一些针对波斯湾群落结构的局部研究（Abedi，2015；Abedi等人，2014；Mokhayer等人，2017；Rezai等人，2014；Rezai等人，2010）。最近的研究发现，群落组成受水团分布和季节性缺氧等环境因素的影响（Abedi等人，2022；Abedi等人，2023）。在另一项关于该地区浮游动物生物量的研究中，我们分析了波斯湾和阿曼湾在中等浮游动物生物量的元素组成和大量元素动态在两个不同季节的变迁情况（Ershadifar等人，2026）。但目前还没有研究探讨过这两个海域中浮游动物生物化学组成、能量含量以及稳定同位素（δ13C和δ15N）值存在的季节性和区域性差异。这在一定程度上反映了这些生态敏感且易受气候变化影响的系统中，营养级动态和有机物传递机制方面的知识空白。鉴于波斯湾越来越容易受到多种自然和人为因素的威胁，建立以浮游动物为依据的生态学指标尤为重要，因为浮游动物是连接初级生产者与更高营养级之间的关键环节。本研究的主要目标是：（1）为浮游动物生物量的基本生物化学组成、能量含量以及δ13C- δ15N稳定同位素比率建立可靠的基准值，从而弥补当前区域海洋生态系统研究中的不足；（2）分析导致季节性和区域性差异的环境和营养级因素；（3）找出可能导致生物化学指标及δ13C- δ15N稳定同位素比率发生变化的自然和人为因素，进而明确可能产生的环境影响。从更广阔的角度来看，这项研究为政策制定者提供了有关海洋食物网中关键组成部分的系统性科学数据，有助于为这些受到人类活动影响且易受气候变化影响的海洋生态系统制定可持续的管理策略。采样工作我们在“波斯湾探险者”号研究船上进行了两次考察：第一次是从2021年9月7日至30日（PGE2102），第二次是从2022年1月12日至2月10日（PGE2201），考察范围涵盖了波斯湾北部和阿曼湾，大致对应于伊朗的专属经济区范围（见图1）。在PGE2201考察期间，我们在波斯湾设置了8个采样点，在阿曼湾设置了5个采样点。夏季考察（PGE2102）期间的采样点数量则仅有10个。水文背景关于水柱热盐结构季节性变化的详细情况已在近期的一些研究中被阐述过（Ershadifar等人，2023a；Jamshidi和Hamzei，2025）。近期还有研究探讨了热盐结构季节性变化对营养盐分布（Ershadifar等人，2023b；Ghaemi等人，2024）、Chl-a含量（Ghaemi等人，2022）以及悬浮颗粒物含量（Ershadifar等人，2024a；Ershadifar等人，2025）的影响。此处不再赘述。生物化学成分及其变化来源在本研究中，波斯湾中等浮游动物在夏季的稳定干重生物量为12.1毫克/立方米，而冬季则为13.3毫克/立方米，这一数值略低于Rezaei等人（2014）之前在波斯湾东北部报告的18.8毫克/立方米和16.2毫克/立方米的数值。考虑到所采用的采样方法相同，且时间间隔较短，所观察到的差异部分可归因于采样覆盖范围的差异，因为近岸的浅水区域在采样点中占比较大。结论本研究首次对波斯湾和阿曼湾在不同季节——夏季和冬季——的中等浮游动物生物化学组成、C:N元素比例、能量含量以及稳定同位素值（δ13C和δ15N）进行了全海域范围的评估。在夏季，温暖、分层且营养盐匮乏的水体中，浮游动物生物量中被灰分和碎屑稀释的程度更高，因此其生物化学贡献、能量含量以及δ15N值也都更低。此外，C元素与N元素的δ15N-δ13C耦合程度较弱。CRediT作者贡献声明Hamid Ershadifar：写作——审稿与编辑，写作——初稿撰写，可视化，方法论，正式分析，概念构建。Ehsan Abedi：写作——初稿撰写，方法论，调查研究。Amir Ghazilou：写作——初稿撰写，软件应用，调查研究。Abolfazl Saleh：写作——审稿与编辑，写作——初稿撰写，资源获取，调查研究，数据整理。利益冲突声明作者声明自己不存在任何可能影响本研究结果的已知财务利益或个人关系。致谢我们感谢“波斯湾探险者”号研究船上的船员、科研人员以及全体工作人员在PGE2102和PGE2201两次考察期间为浮游动物采样所提供的帮助。同时，我们也非常感谢G. Baskaleh在协助测量某些参数方面所给予的帮助。这项研究是由INIOAS资助的项目INIOAS-1404-011-01-01-01-034-01的一部分。Hamid Ershadifar|Ehsan Abedi|Amir Ghazilou|Abolfazl Saleh