《Insect Conservation and Diversity》：Dispersal mediates metapopulation response to local and regional stressors
编辑推荐：
许多种群同时面临多种人为威胁；因此，研究人员在全球范围内观察到生物多样性丧失。此外，种群胁迫因子作用于不同空间尺度，理解结果的变异取决于物种特异性扩散能力。在本研究中，研究人员开发了一个源-汇集合种群模拟，以研究作用于不同空间尺度的胁迫因子如何与景观组成和扩散
许多种群同时面临多种人为威胁；因此，研究人员在全球范围内观察到生物多样性丧失。此外，种群胁迫因子作用于不同空间尺度，理解结果的变异取决于物种特异性扩散能力。在本研究中，研究人员开发了一个源-汇集合种群模拟，以研究作用于不同空间尺度的胁迫因子如何与景观组成和扩散行为相互作用，驱动集合种群灭绝模式。研究人员特别关注对广泛分布物种衰退的洞察，受许多广泛分布蝴蝶种群密度下降的观察启发，这些观察挑战了传统观点，即扩散能力更强的物种应更不易受全球变化影响。研究人员发现，作用于不同空间尺度的胁迫因子与扩散相互作用，尤其是在高度开发的景观中。平均而言，扩散能力较弱导致更差的结果，因为扩散能力较强的物种受益于半自然栖息地，这些栖息地可以加强源种群之间的联系。同时，这些类型土地的退化尤其可能对扩散物种产生不成比例的影响。这些发现增强了研究人员对昆虫生物多样性丧失的理解，并表明保护广泛分布的昆虫可能需要考虑景观尺度的连通性。
**论文解读文章**
**研究背景与现存问题**
从生态学视角看，过去一个世纪是前所未有的环境变化期（Dirzo et al., 2014; Edwards et al., 2025; Wagner et al., 2021）。自然土地的大规模改造与破坏显著减少了全球栖息地可用性，成为全球生物多样性危机的主要驱动因素（Caro et al., 2022; Newbold et al., 2015; Raven & Wagner, 2021）。景观层面胁迫常伴随或引发额外局部胁迫（如农业化学污染物或外来物种引入），对种群生命率产生协同负面影响（Halsch et al., 2025）。随着气候变化威胁持续升级，人为胁迫间的组合效应几乎无限（Harvey et al., 2023; Parmesan & Yohe, 2003; Staudt et al., 2013）。在日益破碎的景观中，面临多重胁迫的种群可能受害，但不同时空尺度胁迫如何相互作用驱动衰退仍不确定且难以在野外测量（Brown et al., 2013）。物种稀有性（沿局部丰度、分布范围占有率和范围广度三个轴线定义）影响其响应（Crisfield et al., 2024）。广泛分布物种（如饮食或栖息地广布种）可能受景观背景影响更大，其存在与丰度依赖于远处发生的生态过程（Pardikes et al., 2017）。迁徙动物是极端例证（Hu et al., 2021; Remisiewicz & Underhill, 2020）。因此，随着栖息地退化或丧失，广泛分布物种可能以不同于范围限制物种的方式受影响。物种脆弱性由移动能力介导（Crisfield et al., 2024），集合种群理论提供见解（Vance, 1984; Vogwill et al., 2009; Wang et al., 2015）。扩散增加可稳定种群网络，但高扩散也可能导致同步性增加（Dey & Joshi, 2006; Haynes & Walter, 2022; Heino et al., 1997）或高迁出率负面影响（Hanski, 1998）。关系高度依赖背景（Johst et al., 2002）。近年来，无脊椎动物种群趋势受关注（Althaus et al., 2021; Wagner et al., 2021），许多以前常见、广泛分布的物种正在迅速衰退，如君主斑蝶（Danaus plexippus）和西海岸女士蝶（Vanessa annabella）（Forister et al., 2021; Forister, Grames, et al., 2023）。传统昆虫保护聚焦范围限制物种，但广泛分布物种衰退同样值得关注，因其保护行动空间尺度可能不同。
**研究内容与结论**
本研究采用源-汇集合种群框架，模拟不同空间尺度多重胁迫与扩散行为变异对集合种群动态的影响。研究人员发现，响应不同胁迫类别均为负向，且与扩散相互作用：平均而言，扩散能力较弱导致更差结果，因为扩散能力较强的物种受益于半自然栖息地，但半自然土地退化尤其可能对扩散物种产生不成比例影响。在高度开发景观中，补充胁迫（如气候变化）可导致扩散物种快速衰退，其灭绝率与非扩散物种相近。这些发现增强了对昆虫生物多样性丧失的理解，表明保护广泛分布昆虫需考虑景观尺度连通性。论文发表在《Insect Conservation and Diversity》。
**主要关键技术方法**
研究人员在R环境（R version 4.5.1）中开发了源-汇集合种群模拟模型。首先生成100×100网格景观，包含三种土地类型（自然、半自然、开发），通过起始斑块数量和邻域生长控制斑块性和比例。每个时间步，种群增长率基于栖息地质量、景观胁迫（正弦波模拟气候波动）、局部胁迫（仅施加于半自然斑块，来自伽马分布）和密度依赖（Allee效应模型，固定Allee阈值100，内在增长率0.25，承载力500/750/1000）的综合效应，经指数化后乘以先前丰度，再通过泊松分布抽样得到当前丰度。扩散过程：迁出概率由密度依赖和栖息地质量决定，归一化至物种扩散能力（0.2–0.6）；迁入概率基于反距离和栖息地质量，在定义邻域内（3×3至21×21网格）计算，通过三维数组同步实现。模拟运行50年，记录每个细胞灭绝次数、再定殖次数和平均丰度，计算平衡态灭绝概率（公式4）。参数包括景观组成（5%–90%覆盖）、斑块性（10/200/400斑块）、局部胁迫强度（0–1）、区域胁迫强度（0–1）、扩散距离（1–10格）和恢复场景（10%–30%土地转化）。共运行175,500次模拟。
**研究结果**
**景观组成与扩散能力对灭绝的影响**：当模拟包含更多自然栖息地时，景观中灭绝细胞数减少，随开发增加而增加。当景观主要由这两个类型之一组成时，灭绝数基本匹配对应类型细胞数（图2a,c）。灭绝与半自然栖息地的关系更复杂：随半自然比例增加，种群数迅速增长（灭绝下降）直至约三分之一景观为半自然，之后效应趋于平稳甚至反转（图2b）。这些效应与扩散能力相互作用：扩散能力更强的集合种群对开发增加更具韧性，约多占据20%景观直至三分之一开发，之后种群密度迅速下降，总体追踪可用栖息地量；扩散能力较弱的集合种群则紧密跟随可用栖息地量（图2b）。半自然栖息地增加使所有物种受益，但扩散物种受益更大（如25%半自然时，非扩散物种约40%景观灭绝，扩散物种仅约25%）。
**斑块性影响**：斑块性更强的景观中物种表现好15%–25%，扩散物种尤其突出（图3）。
**局部与景观胁迫影响**：额外胁迫强度增加时，灭绝数上升。无额外胁迫时，扩散物种多占约20%景观；局部胁迫增加时，两类物种线性下降速率相近（图4a）；景观胁迫（影响所有细胞）下，扩散物种灭绝率更高（图4b）：从中等胁迫到高胁迫，非扩散物种下降25%，扩散物种下降超40%。
**交互效应**：景观、胁迫与扩散能力的交互效应显著（图5）。自然栖息地≥50%时，大部分物种表现良好，但扩散物种对额外胁迫更稳健（图5a–c）。半自然栖息地50%–67%时，扩散能力在低胁迫下赋予韧性，但随胁迫增加，扩散优势减小（图5d–f）。主要开发景观中，非扩散物种从无胁迫到极端胁迫下降35%，扩散物种下降80%；在90%开发极端情况下，高胁迫时两类物种无差异（图5g–i）。
**保护场景与再定殖**：再定殖率在扩散物种中显著更高。当景观仅25%自然或半自然时，最扩散三类物种再定殖率分别为最不扩散两类的3、4和6倍（图S6）。在非斑块性景观中，两种保护方式（扩大核心栖息地 vs 优先连通性）均减少灭绝，其中优先连通性使灭绝减少40%，扩大核心栖息地减少约30%（图6a,c）；斑块性景观中效应类似但差异较小（图6b,d）。
**丰度指标**：平均丰度与扩散能力交互较小。非扩散物种在非斑块性景观中维持更高丰度（图S7）。景观覆盖是影响最显著变量：自然和半自然面积增加让扩散物种受益更多，开发用地增加则对其伤害更大（图7）；在某些条件下，扩散物种丰度甚至低于非扩散物种。
**讨论与结论**
讨论部分指出，研究结果解释了为什么常见广泛分布昆虫（如君主斑蝶）在高度改造景观中衰退，即使在扩散能力下也面临高风险。半自然栖息地对集合种群具有重要支撑作用，尤其是通过改善再定殖为扩散物种提供缓冲。优先连通性（如“踏脚石”栖息地）比扩大核心栖息地略微更有效，但两者均有益。这些发现强调战略性地扩展和连接半自然与高质量栖息地的重要性。研究结论部分翻译如下：
“人类世的一个定义特征是施加于自然种群威胁的相互关联性（Breitburg et al., 1998; Halsch et al., 2025; Pirotta et al., 2022）。许多景观同时面临多重胁迫，这对理解范围限制和广泛分布昆虫的衰退至关重要（Pirotta et al., 2022; Yang et al., 2021）。我们的发现为这一过程提供了额外视角，并进一步揭示了广泛分布物种的衰退。在其他条件相同的情况下，高扩散能力形成更大、更稳定的集合种群。然而，在具有栖息地丧失历史的极度开发景观中，额外胁迫（如气候变化）可导致快速衰退。这些结果凸显了边缘栖息地的重要性以及连通性在支持移动物种中的作用（Samways, 2007）。虽然这些结果旨在具有广泛性，但进一步研究特定景观（尤其是连通性较差的景观）或额外物种（如迁徙物种）将是极好的后续工作。总体而言，许多范围限制物种或其范围的重要部分可能在自然历史发现和监测计划建立基线数据之前就已丧失；然而，许多广泛分布物种尽管正在衰退，但可以通过审慎的土地保护和管理得到支持。”
