留鸟和候鸟隼类的繁殖物候和繁殖成功率对北极气候和天气变化的响应不同

《Global Change Biology》：Resident and Migratory Falcons' Breeding Phenology and Productivity Respond Differently to Weather and Climate Change Across the Arctic

　　

气候变化正在以不成比例的速度使北极变暖，导致天气模式发生变化，从而影响许多北极物种的繁殖物候。尽管对非捕食性鸟类进行了大量研究，但很少有研究考察气候变化对更高营养级的影响，尤其是比较候鸟和留鸟之间繁殖物候和繁殖成功率的研究。研究人员的研究利用来自环北极11个监测点（监测候鸟游隼Falco peregrinus）和9个监测点（监测留鸟矛隼Falco rusticolus）的长期监测数据，使用遥感环境数据探究环境条件如何影响这两种物种的繁殖物候和繁殖成功率。研究人员分析了5546个游隼和2241个矛隼的孵化记录，观察到在9个矛隼监测点中的5个和11个游隼监测点中的4个，孵化日期有所提前。在低北极地区，游隼的孵化日期每十年提前0.41天，矛隼每十年提前1.62天；而在亚北极地区，矛隼的孵化日期呈现出推迟的趋势。更高的春季温度和植被绿度（通过归一化植被指数（NDVI）衡量）始终导致两种物种的孵化日期提前。更早的融雪与游隼的孵化日期提前以及两种物种的繁殖成功率提高相关。数据表明，长距离迁徙的游隼在物候提前方面不如留鸟矛隼明显，这与其它研究一致，即长距离迁徙者拥有更固定的年度日程，且与留鸟相比，更难与春季返青的变化保持一致。与假设相反，更高的夏季温度降低了两种物种的繁殖成功率。鉴于研究结果，研究人员建议对夏季温度如何影响繁殖成功率进行更详细的研究，因为雏鸟因热衰竭而死亡的可能性可能比之前预期的更高。研究结果表明，虽然气候变化影响繁殖时间和繁殖成功率，但影响程度存在差异，这表明天气变率增加可能导致北极隼类繁殖生态的响应更加不可预测。

**论文解读：留鸟和候鸟隼类繁殖物候与繁殖成功率对北极气候变化的差异化响应**

**研究背景与问题**
气候变化正在导致北极地区以全球平均四倍的速度变暖，引发春季物候显著提前，如融雪提早、植物生长季延长。尽管大量研究关注非捕食性鸟类（如食草或食虫候鸟）的物候响应，但关于顶级捕食者（隼类）如何应对北极变暖所知甚少，尤其缺乏对留鸟与候鸟之间繁殖策略差异的比较。游隼（Falco peregrinus）作为长距离迁徙者，依赖迁徙性猎物，其年度日程受内源性节律控制；而矛隼（Falco rusticolus）作为留鸟，全年栖息于北极或北方森林，更依赖当地环境线索。存在两个关键问题：（1）环境变化（如温度、融雪、植被绿度）如何影响隼类的繁殖物候（孵化日期）？（2）这些因素如何影响繁殖成功率？此外，夏季高温与降水的极端事件可能对雏鸟存活产生意外影响，但此前缺乏跨北极区域的综合评估。

**研究方法**
研究人员利用环北极11个游隼监测点和9个矛隼监测点的长期监测数据（1967–2022年），共分析5546个游隼孵化记录和2241个矛隼孵化记录。环境数据来自遥感数据（ERA5-land再分析资料、GIMMS NDVI），提取50公里缓冲区内的春季温度、融雪起始日（积雪<20%）、NDVI及夏季降水。采用贝叶斯线性混合效应模型，分别分析：（1）北极区域（亚北极、低北极、高北极）间繁殖物候差异；（2）各监测点年度趋势及环境协变量对孵化日期的影响；（3）跨区域环境因素对孵化日期的影响；（4）环境因素对繁殖成功率（每占领巢穴产出的幼鸟数）的影响。所有模型纳入随机效应（监测点、年份、领地）以控制空间和时间变异。

**结果**
**3.1 区域繁殖物候差异**：游隼平均孵化日期比矛隼晚34天，且两种物种的孵化日期均呈现亚北极最早、低北极居中、高北极最晚的梯度。在6个共同监测点，矛隼孵化日期比游隼早21–43天。

**3.2 环境因素对繁殖物候的影响**：
- **年度趋势**：5/9的矛隼监测点和4/11的游隼监测点显示孵化日期提前（负年份效应）。在低北极，游隼每十年提前0.41天，矛隼每十年提前1.62天；但在亚北极，矛隼每十年推迟0.42天（PD=91.78%）。
- **融雪**：晚期融雪显著推迟游隼孵化日期（7/11监测点，其中6个强支持），并在区域层面（亚北极、低北极、合并数据）均显示强效应。矛隼仅在3/9监测点有此关联，区域层面无显著效应。
- **春季温度**：更高温度与两种物种更早孵化日期相关，在亚北极和低北极区域层面均显著。矛隼的响应更强：每升高1°C，游隼孵化提前约0.23–0.24天，矛隼提前约0.75–0.97天。
- **NDVI**：高NDVI与矛隼早期孵化相关（5/9监测点，区域层面亚北极和合并数据强支持）；游隼仅在亚北极和合并数据中显示该关联。

**3.3 环境因素对繁殖成功率的影响**：
- **年度趋势**：矛隼繁殖成功率在区域层面呈下降趋势（PD=96.99%），游隼无显著变化。
- **孵化日期**：更早孵化显著提高矛隼繁殖成功率（低北极强支持，亚北极中度支持），但对游隼无显著影响。
- **融雪**：晚期融雪降低两种物种繁殖成功率，游隼在低北极强支持，矛隼在亚北极和合并数据中显著。
- **夏季温度**：更高夏季温度降低两种物种繁殖成功率，游隼在低北极强支持（β=-0.42），矛隼在合并数据中呈负趋势（PD=91.78%）。
- **降水与NDVI**：游隼在低北极高降水降低繁殖成功率（PD=89.18%），矛隼无显著关联；NDVI对游隼繁殖成功率影响不一致（低北极正效应，亚北极负效应），矛隼无关联。

**讨论与结论**
研究证实，留鸟矛隼比候鸟游隼对气候变暖的物候响应更敏感，支持了长距离迁徙者年度日程更固定的假设。但意外的是，夏季高温反而降低两种物种繁殖成功率，可能源于热应激导致雏鸟死亡（尤其暴露巢穴的游隼）。矛隼因选择有遮蔽的巢穴，对极端降水更耐受。研究同时指出，融雪时间对游隼繁殖物候和成功率影响显著，但对矛隼影响较弱，可能与矛隼在雪中开始筑巢的习性有关。结论部分翻译如下：

**结论**：研究结果表明，在低北极地区，两种物种的孵化日期随时间提前（游隼约0.41天/十年，矛隼1.62天/十年），而亚北极矛隼趋于推迟。春季温度升高、融雪提前和NDVI增加均驱动孵化提前，但矛隼的响应幅度更大。夏季高温对繁殖成功率产生意想不到的负面影响，可能反映热应激加剧。研究强调，气候变化不仅改变物候方向，还通过增加天气变率导致繁殖生态的响应更不可预测，需在北极高温地区加强监测，并关注捕食者与猎物之间的物候错配。