高海拔牧豆蜥蜴种群中的形态型偏倚、形态特异性补充及无海拔-生活史关系

《Integrative Zoology》：Morphotype Bias, Morph Specific Recruitment and No Elevation-Life History Relation in High Altitude Mesquite Lizard Populations

　　

在一个物种的分布范围内，环境条件发生变化，使种群面临不同的生态压力。高海拔地点体现了这类环境，爬行动物在此面临更严酷的条件，这些条件可能与其他变异来源（如形态型（morphotypes），即替代性颜色表型）相互作用。研究这些种群的生活史特征对于理解生物体如何在环境胁迫下持续存在，以及形态型如何促进这种持续至关重要。研究人员分析了三个高海拔种群的牧豆蜥蜴（Sceloporus grammicus Wiegmann，1828），这是一种广泛分布的多态性蜥蜴。研究人员在2017–2018活动季节标记并监测了1198个个体，并从60只雌性和82只新生个体收集了繁殖数据。利用这些数据，研究人员参数化了Pradel模型和线性模型，以估计存活率、补充率、种群增长率（PGR）、相对窝产质量（RLM）和新生个体性状。2024年，研究人员对274个个体进行了额外调查，拟合N-mixture模型以验证丰度趋势。与生活史理论相反，研究人员在所研究的海拔范围内未检测到繁殖性状、存活率或种群增长率的海拔趋势。相反，研究人员发现形态型影响了补充率和种群增长率，尤其是在最高海拔种群中，黄色雌性表现出更高的补充率。先前报告属于同一遗传簇的种群具有相似特征，表明遗传结构的作用超过海拔。所有种群中唯一一致的模式是对黄色形态型的强烈偏倚，尤其是在地点1和地点2。研究人员的发现表明形态型偏倚（仅在一个地点由补充率解释）以及这些高海拔种群中生活史与海拔之间无关联。

**高海拔牧豆蜥蜴种群中的形态型偏倚、形态特异性补充及无海拔-生活史关系：一项综合解读**

**研究背景与问题**
物种分布范围广泛，种群面临不同环境压力，高海拔地区尤为严酷，对爬行动物造成热限制、低氧、短生长季和低生产力等挑战。生活史理论预测，在严酷环境下，生物体可能产生更少但更大的后代，以提高新生个体存活率，且存活率可能随海拔升高而增加。然而，这些预测常因种群遗传结构、行为可塑性和颜色形态型（morphotypes）的存在而复杂化。形态型（如颜色变异）与多种生理、行为和生活史特征相关，可能影响种群动态。牧豆蜥蜴（Sceloporus grammicus）作为广泛分布的多态性物种，其高海拔种群的生活史策略和形态型作用尚不清楚。现有研究多集中于中低海拔，缺乏对高海拔边缘种群的系统评估。因此，开展这项研究旨在检验高海拔环境是否导致生活史特征的预期变化，并评估形态型是否通过影响补充和种群增长率来解释在种群中观察到的黄色形态型偏倚。该研究发表在《Integrative Zoology》。

**研究方法**
研究人员在墨西哥中部山带选择了三个高海拔地点：地点1（4150米，La Malinche国家公园，岩石裂缝）、地点2（3300米，La Malinche国家公园，松栎林）和地点3（3300米，Cumbres del Ajusco国家公园，松栎林）。主要技术方法包括：
1. **标记-重捕实验**：2017–2019年，每约3个月采样一次，共标记1198个成年个体，通过Pradel模型估计存活率（φ）、补充率（f）和种群增长率（λ），并考虑形态型（黄色 vs. 非黄色）和性别因素。
2. **繁殖数据收集**：2018和2022年捕获怀卵雌性（60只），测量其身体质量、吻肛长（SVL），记录新生个体数量、质量和SVL，计算相对窝产质量（RLM）。
3. **N-mixture模型**：2024年对274个个体进行补充调查，未作标记，通过重复计数估计丰度，验证2018–2019年趋势的持续性。

**研究结果**
**3.1 新生个体大小和数量（H1）**
通过线性模型分析，发现地点3的窝产仔数显著大于地点1和2，而新生个体质量显著小于地点1和2；但新生个体SVL和RLM在各地点间无显著差异。这表明生殖投入（RLM）一致，但后代数量和质量存在差异，且与海拔无线性关系，而是与遗传结构相关（地点1和2属于同一遗传簇）。

**3.2 海拔相关的存活率（H2）**
Pradel模型显示，存活率存在性别差异（地点1和3），但各地点间置信区间重叠，且与之前报道的其他海拔种群存活率相比无显著趋势。存活率估计值约10%–50%，表明高海拔环境未导致存活率显著升高或降低。

**3.3 补充率和黄色形态型效应（H3和H5）**
补充率在各地点间差异显著：地点1中黄色形态型与性别交互作用影响补充率（黄色雌性补充率更高）；地点2补充率恒定；地点3中性别影响补充率（雌性低于1，雄性高于1）。非黄色个体补充率普遍较低，尤其在地点1和2中非黄色雄性数量极少。

**3.4 种群增长率和黄色形态型效应（H4和H5）**
种群增长率（λ）在地点1中受形态型和性别影响，仅黄色雌性和非黄色雄性达到稳定（λ≈1）；地点2恒定且稳定；地点3中雄性呈增长趋势（λ>1），雌性稳定。2024年N-mixture丰度估计显示，地点1和2的丰度高于Pradel模型预测，但黄色形态型比例自2017–2018年以来未发生变化，非黄色形态型在地点1和2中仍极为稀少。

**讨论与结论**
研究未支持高海拔环境导致生活史特征预期变化的假设（H1–H4）。生殖特征（如RLM）一致，但窝产仔数和新生质量差异更可能归因于遗传结构而非海拔。存活率无海拔趋势，表明高海拔种群的存活率可能受多因素影响（如热约束、捕食风险降低）。补充率和种群增长率的部分结果（如黄色雌性在地点1的高补充率）部分支持了形态型偏倚的假设（H5），但非黄色个体的稀少限制了其解释力。黄色形态型在种群中持续偏倚至少10年，提示负频率依赖选择可能不是主要机制，而可能涉及环境-形态型关联或向单态转变的过程。

**结论**
本研究未发现高海拔牧豆蜥蜴种群生活史特征与海拔的明确关系。生殖特征差异与遗传结构一致，而非海拔梯度。黄色形态型偏倚在所有地点中一致，且在地点1中黄色雌性补充率较高，可能部分解释偏倚。种群增长率显示地点1有下降趋势，表明其对环境变化敏感，面临更高局部灭绝风险。建议长期监测、行为生理分析（如免疫、睾酮、皮质酮）以明确驱动生活史变异的因素。