《People and Nature》：Balancing forage and fear: How people, environment and predators shape reindeer grazing in the Fennoscandian tundra
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芬诺斯坎底亚驯鹿放牧的悠久历史通过影响冻原的生产力、养分循环、碳循环及植被结构，塑造了山地冻原景观。通过部分限制灌木扩张，广泛的驯鹿放牧有助于增强生态系统恢复力，并有助于缓解气候变化影响。然而，户外旅游被认为是可能改变驯鹿放牧格局的主要压力源，并可能对冻原植物
芬诺斯坎底亚驯鹿放牧的悠久历史通过影响冻原的生产力、养分循环、碳循环及植被结构，塑造了山地冻原景观。通过部分限制灌木扩张，广泛的驯鹿放牧有助于增强生态系统恢复力，并有助于缓解气候变化影响。然而，户外旅游被认为是可能改变驯鹿放牧格局的主要压力源，并可能对冻原植物群落和植被结构产生级联效应。为研究此问题，研究人员在瑞典三个旅游压力水平不同的驯鹿放牧区为驯鹿佩戴了GPS和加速度计，并分析了其出现频率和放牧活动与人类基础设施、栖息地及捕食者的关系。在旅游压力最高的地区，驯鹿回避大型建筑但容忍徒步小径。在另外两个地区，响应更为复杂，大型国家徒步小径被回避，但小型木屋被容忍。有趣的是，通过加速度计测得的驯鹿放牧模式与仅依据驯鹿出现推断的响应不同，表明即使驯鹿未回避人类基础设施，其放牧活动仍然减少。在所有研究区域，研究人员检测到捕食者与人类基础设施之间的交互效应，表明存在“人类庇护”效应，即驯鹿利用特定类型人类基础设施的邻近区域作为躲避捕食的庇护所。这种驯鹿对人类基于捕食者存在的情境依赖性容忍表明，山中非致命性的人类存在（如旅游形式）可以影响冻原的捕食者-猎物相互作用。通过将空间显式的放牧活动与仅基于出现的生境选择解耦，本研究强调，即使驯鹿可能表现出对人类存在的容忍，户外旅游仍可通过干扰其放牧行为对其造成扰动。由于本研究在经历显著土地利用变化的区域进行，研究结果强调需要更好地认识人类与冻原野生动物（尤其是驯鹿等食草动物）相互作用的影响，因为这些影响可能级联至其他营养级，从而在气候变化背景下影响更广泛的生态系统过程。
**芬诺斯坎底亚冻原驯鹿放牧格局的多重驱动因素研究解读**
**一、 研究背景与科学问题**
人类活动正以前所未有的速度干扰生态系统，影响物种分布、生态相互作用并最终影响生态系统功能。在陆地生态系统中，人类通过致命性和非致命性捕食效应影响动物行为，促使动物因感知到高风险而回避人类活动频繁的区域。当自然捕食者与人类同时存在时，可观察到“人类庇护效应”（human-shield effect），即捕食者回避高人类活动区域，从而允许猎物在人类活动区域附近获得庇护，进而改变物种群落结构。在芬诺斯坎底亚地区，半驯化驯鹿作为冻原生态系统中的关键食草动物，通过其放牧、践踏和移动模式，能够抑制灌木扩张、影响分解速率和植物群落结构，在维持冻原生态系统功能和生物多样性方面发挥着关键作用。然而，驯鹿放牧正日益面临多重累积压力，包括土地利用变化、气候变化和捕食者种群恢复。户外旅游作为与驯鹿放牧共存的主要土地利用方式，近年来不断扩张，其对驯鹿放牧格局的潜在影响及其级联生态效应引发了广泛关注。既有研究表明，驯鹿对人类活动的回避距离存在巨大差异，从0.1公里到12公里不等，且对徒步小径的响应更为复杂，这提示驯鹿对人类干扰的响应可能受到多种情境因素（如基础设施类型、使用强度、捕食者存在等）的调节。然而，此前研究多仅基于GPS定位数据推断驯鹿的放牧生境利用，将驯鹿出现位置等同于放牧位置，这一假设尚未得到充分验证。因此，亟需综合评估环境条件、捕食者与人类活动对驯鹿放牧格局的联合效应，并区分驯鹿的空间出现与实际放牧活动之间的差异。
**二、 研究设计与核心方法**
该研究发表于《People and Nature》。研究人员在瑞典三个夏季旅游压力水平不同的驯鹿放牧区（Hand?lsdalen、Gran和Sirges）开展研究，共为54头雌性驯鹿佩戴了GPS项圈和三维加速度计（3D accelerometer），监测时段为2019年和2020年夏季。为分析驯鹿的空间出现概率，研究人员构建了生境选择函数（Habitat Selection Function, HSF）模型，并纳入环境变量（海拔、土地覆盖类型、热量负荷指数等）和人类基础设施变量。人类基础设施的影响采用影响区（Zone of Influence, ZOI）框架进行量化，针对大型旅游站、山区小型建筑、山区外建筑、大型徒步小径和小型徒步小径五种基础设施类型，测试了七种影响半径（100米至10公里）和三种衰减函数（阈值型、高斯型、指数型）。捕食者存在数据来源于欧洲大型食肉动物分布栅格数据，涵盖欧亚猞猁、狼獾、棕熊和灰狼。为量化驯鹿实际放牧活动，研究人员利用加速度计数据通过决策树模型识别放牧行为，并计算每个GPS定位点前后2小时窗口内的放牧总时长。随后构建广义线性混合模型（GLMM）分析影响放牧时长的因素。
**三、 主要研究结果**
**3.1 总体出现与放牧趋势**：在所有三个研究区域，海拔和土地覆盖类型对驯鹿空间出现具有极显著影响。天然草地、石楠荒原、稀疏植被区和泥炭沼泽与驯鹿出现呈正相关，而针叶林、混交林和过渡性林灌丛则多呈负相关。放牧活动受土地覆盖、海拔、时间和温度的共同强烈影响，且海拔、温度与时间之间的交互作用显著影响放牧时长：白天时段与温度的交互作用在所有区域均与放牧时长呈显著负相关。
**3.2 Hand?lsdalen地区**：该地区旅游压力最高。所有人类基础设施均显著影响驯鹿出现和放牧时长。建筑被回避，而小径总体与驯鹿出现呈正相关，但均与捕食者存在存在交互作用。放牧时长与几乎所有人类基础设施呈负相关，仅山区小型建筑呈正相关。空间预测显示，高出现概率区域与长放牧时长区域并不完全重合。
**3.3 Gran地区**：大型小径和山区外建筑与驯鹿出现呈负相关，而小型小径和山区小型建筑呈正相关。所有基础设施（除小型建筑外）均与放牧呈负相关。狼的存在与驯鹿出现呈正相关，并与小型小径产生交互作用。
**3.4 Sirges地区**：捕食者存在、徒步小径和山区外建筑均降低驯鹿出现概率，而小型建筑呈正相关。放牧响应不同：小型建筑与放牧呈负相关，大型小径反而呈正相关，其他建筑无显著效应。空间预测表明，山谷靠近小径区域出现概率高，但长放牧时长预测在海拔较高、出现概率较低的区域。
**3.5 人类基础设施与捕食者存在的交互作用**：在Hand?lsdalen，当远离大型旅游站时，驯鹿更可能出现在仅有狼獾存在的区域；而靠近旅游站时，若四种捕食者均存在则驯鹿出现概率更高，表明驯鹿将大型旅游站附近区域用作捕食庇护所。在Sirges，国家徒步小径总体与驯鹿出现呈负相关，但无捕食者时驯鹿更可能靠近这些小径；而当地小型小径在捕食者存在时被容忍。
**四、 讨论与结论**
研究发现环境因素是驯鹿出现和放牧活动的最强预测因子，反映了其觅食生境选择的生态基础。然而，人类存在也显著影响驯鹿行为，其效应因基础设施类型和使用强度而异：驯鹿显著回避高山旅游站（影响半径达5公里）和山区外建筑（影响半径1-10公里），但可容忍山区小型建筑（如私人木屋）。徒步小径的影响具有区域特异性，在Sirges回避距离达5公里，但在Hand?lsdalen与驯鹿出现呈正相关。更重要的是，许多人类基础设施效应随捕食者存在而变化，表明存在情境依赖的“人类庇护效应”。然而，人类存在与放牧活动主要呈负相关，即使驯鹿在空间上未回避基础设施，其实际放牧活动仍减少，说明人类活动对驯鹿夏季觅食具有扰乱效应。通过解耦空间出现与放牧活动，本研究揭示驯鹿对出现和觅食的生境选择由部分不同的过程驱动，放牧地图反映精细尺度的觅食决策，而出现地图反映更粗尺度的行为（涵盖觅食、休息和移动）。研究结论强调，非致命性人类活动可通过改变食草动物的放牧模式间接影响冻原生态过程，在气候变化背景下，需要更好地认识人类与冻原野生动物的相互作用，以制定维持芬诺斯坎底亚驯鹿放牧系统恢复力的管理策略。
