《Plant Breeding》：Genomic Selection for Haploid Induction Rate in Tropical Maize (Zea mays L.) Haploid Inducer Populations: Insights From Heterotic Pools and Recurrent Selection Cycles
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摘要翻译：
基于体内单倍体诱导的双单倍体（DH）技术已成为加速玉米育种的有效策略。然而，改良单倍体诱导群体仍具挑战性，因为准确估计单倍体诱导率（HIR）需要耗费大量人力的表型验证，而推定HIR估计值常因R1-nj标记的不完全表达而受到影响。本研究评估了基因组
摘要翻译：
基于体内单倍体诱导的双单倍体（DH）技术已成为加速玉米育种的有效策略。然而，改良单倍体诱导群体仍具挑战性，因为准确估计单倍体诱导率（HIR）需要耗费大量人力的表型验证，而推定HIR估计值常因R1-nj标记的不完全表达而受到影响。本研究评估了基因组选择（GS）对一个正在进行轮回选择的热带玉米单倍体诱导群体的推定单倍体诱导率（HIRp）和验证单倍体诱导率（HIRr）的预测能力。研究人员利用代表Flint和Dent杂种优势群的测验种，对来自三个轮回选择周期（C0、C1和C2）的共190个诱导后代进行了评价。采用线性混合模型分析表型数据，并在随机k折交叉验证和留一周期交叉验证（LOCO）方案下使用GBLUP进行基因组预测。HIRr的广义遗传力（0.47）显著高于HIRp（0.16），且杂种优势群间的遗传相关性更强（分别为0.56对0.11）。HIRp的预测能力范围为0.03至0.38，HIRr为0.29至0.79，其中LOCO框架始终提供最具信息量的预测情景，并达到最高预测能力。标记抑制在杂种优势群间差异显著，Flint中达46.8%，而Dent中仅为0.7%，这与HIRp观察到的遗传力和预测性能降低有关。相对效率估计进一步证明了基因组选择在提高选择响应方面的潜力，尤其是在基于验证后的HIRr时。总体而言，研究结果表明，基因组选择可有效整合到热带玉米单倍体诱导群体的轮回育种计划中，减少对劳动密集型表型验证的依赖，同时提高选择效率并支持HIR的遗传改良。
论文解读：
一、研究背景与问题
玉米（Zea mays L.）是全球最重要的谷类作物之一，持续遗传改良对提高产量和适应多样环境至关重要。双单倍体（DH）技术通过体内单倍体诱导，可在单代内获得完全纯合的自交系，将传统自交6至8代所需时间缩短至一代，是加速玉米育种的有效策略。DH技术的成功直接取决于单倍体诱导效率，而单倍体诱导率（HIR）的准确估计需依赖R1-nj花青素标记进行种子分类。然而，R1-nj标记的表达常受抑制性等位基因和环境效应影响，尤其在热带玉米中，Flint种质中抑制花青素积累的等位基因频率显著高于Dent种质，导致标记可靠性出现明显差异，增加了表型评估的复杂性和不确定性。同时，HIR通常表现出低至中等的遗传力，且验证真实单倍体诱导率（HIRr）需要田间种植推定单倍体、形态学确认、排除假阳性并多次重复评估，劳动强度大、成本高、周期长，成为热带单倍体诱导育种的主要表型瓶颈。尽管已鉴定出qhir1和qhir8等主效位点，但仅靠主效基因无法完全解释热带诱导群体中的遗传变异，大量微效位点和背景遗传效应共同决定诱导能力的数量变异，因此基因组选择（GS）有望替代部分昂贵表型工作，提高选择效率。
二、研究目标与主要方法
本研究针对一个经历轮回选择的热带玉米单倍体诱导群体，评估GS对推定单倍体诱导率（HIRp）和验证单倍体诱导率（HIRr）的预测能力，并检验三个假设：HIRr的基因组预测准确性高于HIRp；Flint与Dent杂种优势群间预测精度存在差异；跨轮回选择周期训练的模型在实际育种条件下仍能保持足够的预测能力。研究群体来自携带Stock 6和W23经典诱导源主效诱导等位基因的种质，并经轮回选择适应热带条件。共评价190个来自C0、C1、C2三个周期的诱导后代，利用代表Flint和Dent杂种优势群的外部测验种进行诱导杂交。主要技术方法包括：采用随机完全区组设计进行表型评价，使用线性混合模型（breedR包）分析HIRp和HIRr，计算方差分量和广义遗传力；利用基因分型测序（GBLUP）获得22,482个高质量SNP，构建加性基因组关系矩阵；采用GBLUP模型进行基因组预测，通过随机k折（k=3，30次重复）和留一周期（LOCO）两种交叉验证方案评估预测能力；并用相对效率（RE）比较GS与表型选择的预期选择响应。
三、研究结果
1. 表型分析
联合分析显示，杂种优势群效应对HIRp和HIRr均极显著，诱导子基因型与杂种优势群互作显著。HIRp调整均值范围为0至0.40，平均0.025；HIRr范围为0至0.114，平均0.016。广义遗传力（以条目均值为基础）HIRp为0.16，HIRr为0.47，表明验证后的HIRr具有更高的表型可靠性。杂种优势群间Pearson相关性HIRp为0.11，HIRr为0.56，说明田间验证减少了标记分类误差，使不同遗传背景下的诱导表现估计更一致。标记抑制率在Flint中达46.8%，Dent中仅0.7%，与HIRp遗传力较低和预测性能下降相吻合。
2. 预测能力及交叉验证方法比较
预测能力随性状、杂种优势群和验证框架而变化。HIRp的预测能力范围为0.03至0.38，HIRr为0.29至0.79，整体上HIRr显著高于HIRp。LOCO情景通常产生与随机k折相当或数值更高的预测能力，尤其在HIRr中，各周期情景均获得中高预测能力。最高预测能力出现在C1+C2→C0情景，Dent为0.52，Flint为0.79。统计检验未检测到k折与LOCO之间的显著差异，但LOCO更好地模拟了实际育种中预测未测试周期的条件。HIRp在Dent池k折验证下预测能力极低（0.03），与标记抑制、训练群体较小和周期间遗传分化有关。
3. GS的相对效率
所有情景下RE值均大于1，表明GS具有提高年度选择响应的潜力。HIRp的RE范围为20.80至263.48，HIRr的RE范围为156.36至425.94，最高值出现在C1+C2→C0情景（Dent为304.31，Flint为425.94）。RE结果反映HIRr结合中等遗传力和中高预测能力带来最大预期增益，验证了GS对劳动密集型性状的优势。
四、讨论与结论
讨论部分指出，DH技术虽加速纯系开发，但诱导相关性状低遗传力和复杂表型评估仍是改良瓶颈。R1-nj标记抑制在Flint中远高于Dent，这种背景效应显著影响表型质量，但GS利用全基因组关系可部分克服标记表达差异，支持跨杂种优势群的选择决策。随机k折可能混合不同周期的个体而模糊群体结构，周期基验证则保留群体时间遗传结构，提供了更贴近实际应用的信息。GS在轮回复选择中的核心优势是通过提高选择精度和缩短周期时长来增加年度遗传增益。本研究的主要局限在于训练群体约190个后代，规模小于典型基因组预测研究，但HIRr取得与玉米复杂性状相当甚至更高的预测能力，证明其可行性。未来研究应扩大训练群体、整合高通量表型技术及R1-nj抑制等位基因标记，以进一步提升预测精度。从育种实践看，结果支持逐步从纯表型选择过渡到基因组预测辅助策略：初始周期结合基因组信息和HIRr建立训练群体，后续周期更新模型并减少需田间验证的后代数，从而降低成本并保持选择效率。研究结论认为，GS可有效整合至热带玉米单倍体诱导群体的轮回选择方案，减少对劳动密集型表型验证的依赖，提高选择效率，支持HIR的遗传改良；该研究发表于《Plant Breeding》。
