大型食肉动物通过影响猎物空间利用塑造道路安全

《Current Biology》：Large carnivores shape road safety through effects on prey space use

　　

量化大型食肉动物通过自上而下效应对猎物影响所提供的生态系统服务，是促进人类与食肉动物共存的重要策略。这类“捕食服务”可能包括通过改变有蹄类猎物的丰度或分布来减少野生动物-车辆碰撞。然而，实证研究很少，且对食肉动物通过影响猎物空间利用进而影响道路安全的机制理解有限。研究人员利用大规模相机陷阱数据集和野生动物-车辆碰撞的空间数据，检验了美洲狮(Puma concolor)如何塑造有蹄类猎物的时空栖息地利用，并进而影响美国华盛顿州奥林匹克半岛碰撞的概率和频率。占据模型(occupancy models)显示，在美洲狮存在的地方，鹿更倾向于昼间活动，在高道路密度区域出现的概率降低15%，在远离开发区的偏远区域（及相关交通）出现的概率增加86%。这些与捕食者相关的鹿栖息地利用变化与鹿-车辆碰撞概率降低67%相关，并且在美洲狮占据概率高的区域，5年内碰撞总预期数量减少76%。美洲狮颈圈数据证实了这些发现，并进一步表明在美洲狮空间利用高的区域，鹿-车辆碰撞时间向昼间时段转移，这与观察到的鹿日节律活动变化一致。因此，即使在捕食者和猎物种群已稳定建立的地方，美洲狮也可能通过改变鹿的行为显著降低碰撞风险，通过提高道路安全为社会带来益处。

**论文解读：大型食肉动物通过影响猎物空间利用塑造道路安全**

**研究背景与问题**
大型食肉动物通过自上而下的生态效应（如捕食行为）可提供多种生态系统服务，包括直接服务（如野生动物观赏、文化价值）和间接服务（如减少病虫害风险）。其中，通过影响有蹄类猎物的丰度或行为来减少野生动物-车辆碰撞（WVC）被视为一种潜在的“捕食服务”。然而，现有理论主要关注食肉动物范围扩张后对过度繁衍的有蹄类种群数量的抑制效应，而关于食肉动物在种群已稳定建立地区如何通过改变猎物空间行为（而非仅密度效应）影响道路安全的实证研究极为匮乏。例如，美国威斯康星州狼（Canis lupus）重新定居后，白尾鹿（Odocoileus virginianus）密度变化仅部分解释了WVC的减少，提示鹿行为改变可能起重要作用。但尚未明确在捕食者与猎物长期共存区域，食肉动物能否通过改变有蹄类时空栖息地利用来塑造道路安全的空间变异。本研究旨在填补这一空白，聚焦美洲狮（Puma concolor）对黑尾鹿（Odocoileus hemionus columbianus）和罗斯福麋鹿（Cervus canadensis roosevelti）空间利用的影响，并量化其对鹿-车辆碰撞（DVC）的间接效应。论文发表在《Current Biology》。

**研究内容与结论**
研究人员整合了美国华盛顿州奥林匹克半岛多个部落生物学家开展的相机陷阱数据（503个位点）和GPS颈圈数据（59只美洲狮），利用连续时间占据模型（CTO）分析美洲狮存在对猎物时空栖息地利用的影响，并结合5年（2020年7月至2025年6月）的WVC记录，建立二项式广义线性模型（GLM）和零膨胀泊松GLM评估碰撞概率与频率的变化。主要结论：美洲狮存在使鹿在高道路密度区域出现的概率降低15%，在远离开发区区域出现的概率增加86%，并促使鹿向昼间时段活动；这些行为变化与DVC概率降低67%（从峰值64%降至21%）、5年内预期碰撞数减少76%（从2.0降至0.5次）相关；颈圈数据进一步显示，碰撞时间向昼间偏移，与鹿活动模式一致。研究首次证实，在捕食者与猎物长期稳定共存区域，大型食肉动物通过改变猎物行为（而非仅密度效应）即可显著提升道路安全，为“捕食服务”提供了全新机制。

**关键技术与方法**
1. **连续时间占据模型（CTO）**：基于多物种占据模型框架，利用Markov调制泊松过程（MMPP）同时分析猎物（鹿、麋鹿）与捕食者（美洲狮）的空间分布（占据概率）和日节律活动强度（检测强度），并量化捕食者存在对猎物活动模式的影响。
2. **空间数据与碰撞建模**：整合WSDOT提供的5年碰撞数据，按5×5 km网格聚合，以卫星估算的林地覆盖（NLCD）、道路密度（OpenStreetMap）及夜间灯光数据（VIIRS）作为环境协变量，采用二项式GLM和零膨胀泊松GLM评估美洲狮占据概率对DVC发生概率和数量的影响，并纳入空间特征向量控制空间自相关。
3. **GPS颈圈数据分析**：计算59只美洲狮的95%核密度估计利用分布（UD），加权求和后作为独立变量，验证基于相机数据的美洲狮占据概率结果，并分析碰撞时间（昼/夜/晨昏）的差异。
样本来源：相机陷阱数据来自Lower Elwha Klallam Tribe、Makah Tribe、Quinault Indian Nation等七个部落项目；颈圈数据来自2017-2022年“Olympic Cougar Project”。

**研究结果**
**1. 美洲狮对有蹄类时空栖息地利用的影响**
- **鹿空间分布**：CTO模型显示，美洲狮存在时，鹿占据概率（Ψ）在道路密度高区域降低15%（Ψ=0.85 vs. 0.99），在远离开发区的偏远区域增加86%（Ψ=0.94 vs. 0.50），且低坡度区域更易被利用（图2）。这表明美洲狮通过增加边缘栖息地风险，迫使鹿远离高道路密度碎片化景观，降低碰撞风险。
- **鹿活动强度**：检测强度模型显示，鹿在靠近道路的位点活动更高，但美洲狮存在时，鹿显著增加昼间活动（图3B），减少夜间活动，与美洲狮狩猎活动受限的昼间时段一致。
- **麋鹿效应**：美洲狮对麋鹿空间利用的影响有限，仅发现其在高开发区区域活动降低（图3C），但无显著日节律变化（图3D），因此麋鹿-车辆碰撞分析未进一步展开。

**2. 美洲狮存在与鹿-车辆碰撞减少的关联**
- **碰撞概率**：二项式GLM显示，DVC发生概率随美洲狮占据概率先升后降（图4A），在Ψ=0.67时达峰值64%，当Ψ升至最大值0.98时降至21%，降幅67%。
- **碰撞数量**：零膨胀泊松GLM表明，在鹿占据概率高（75%分位数）且开发区面积占19%的网格中，预期5年DVC数从美洲狮Ψ=0.25时的2.0次降至Ψ=0.98时的0.5次，减少76%（图4B）。控制交通量（AADT）后结果仍显著（表S3-S4）。
- **颈圈数据验证**：以美洲狮UD替代占据概率的模型同样显示负相关（图4C），5年内DVC数量与美洲狮空间利用强度显著负相关。
- **碰撞时间变化**：多类别logistic回归显示，美洲狮UD高的区域，DVC发生在昼间的概率增加（图4D），与鹿日活动增强一致。

**3. 总结讨论与结论**
研究讨论部分指出，鹿的行为变化（远离高道路密度区域、向昼间活动迁移）是减少DVC的关键机制，但现有占据分析为相关关系，仍需通过鹿GPS颈圈研究量化时间与道路交叉次数等直接证据，并排除其他因素（如人类狩猎）的干扰。此外，研究区域为低-中等开发程度（0-45%），在更高度开发地区结果可能不同。尽管如此，这些发现首次证明，在捕食者与猎物长期共存区域，大型食肉动物可通过改变猎物行为显著提升道路安全，提供了高价值的生态系统服务，有助于促进人类与食肉动物共存。结论翻译：综上所述，我们的结果表明，鹿对捕食者存在的反捕食行为反应可能显著导致观察到的DVC减少，其中美洲狮的存在与鹿在道路密度高区域出现概率降低、昼间活动增加相关，进而使碰撞概率和频率降低高达76%，且碰撞时间向昼间转移。这为大型食肉动物在稳定种群区域提供“捕食服务”提供了实证支持，强调了保护和管理大型食肉动物对人类社会安全的潜在益处。