能否培育抗冰雹小麦？来自一次受冰雹影响育种试验的启示

《Frontiers in Plant Science》：Can we breed hail-resilient wheat? Insights from a hail affected breeding trial

　　

冰雹引发的产量损失威胁全球小麦基粮食安全，然而冰雹损伤作为可量化的育种表型在很大程度上未被探索。本研究基于2024年一次显著冰雹事件后冬小麦育种系中观察到的变异提供见解。研究结果表明，冰雹引发的机械损伤及相关籽粒产量损失保留大量可遗传组分，具高水平品系级（籽粒产量：74.65%；冰雹损伤评分：61.52%）和中等水平小区级遗传力（籽粒产量：59.30%；冰雹损伤评分：43.49%）。籽粒产量与冰雹损伤评分呈中度显著负相关（r = -0.57）。研究人员在六倍体小麦十条染色体上鉴定出与冰雹响应相关的推定位点，划分为七个数量性状位点（QTL）。这些QTL大都与既往报道的茎秆强度、倒伏及穗部构型相关位点共定位。功能注释进一步揭示候选基因在茎穗形态相关功能类别中富集，为小麦冰雹响应的遗传变异提供合理生物学基础。综上，这些发现表明冰雹损伤是一种遗传可处理的polygenic性状，为将物理抗性直接纳入小麦改良计划以增强生产系统韧性奠定基础。

研究背景与立项依据：冰雹是全球小麦主产区（如美国北部平原、印度河-恒河平原、中国、阿根廷、非洲及澳大利亚，合计约占全球小麦产量90%）频发且空间异质、不可预测的高损气象事件，年农业损失超10亿美元。小麦人均年消费超50 kg，冰雹直接威胁粮食安全的经济学与农学重要性突出。然而冰雹损伤长期未被作为可量化育种表型系统研究，主因是随机机械损伤难标准化、自然冰雹不可复现，导致表型实验受限。仅有Reitz(1942)与Neatby(1940)提供过系统证据，此后80年文献存在空白。研究人员指出，品种间响应差异可能反映株型、茎强、叶角、冠层密度、发育时序及伤后恢复能力的可遗传变异，因此借助自然冰雹事件评估“冰雹韧性可否作为可选择遗传性状”具独特价值。本研究由蒙大拿州立大学冬小麦育种项目依托2024年8月6日Bozeman试验场自然冰雹事件开展，首发小麦自然冰雹韧性全基因组关联分析（GWAS），桥梁80年文献缺口。

主要关键技术方法（≤250字）：研究材料为蒙大拿州立大学Arthur H. Post农艺场2023年10月15日播种的320份冬小麦高级育种系（6个苗圃，删去119份饲草观察系后保留211份作基因组分析）。冰雹次日按0–100%尺度评定小区冰雹损伤（HLD，含脱叶、茎断、穗折、落粒）。统计上用R语言mgcv包广义加性模型（GAM）校正行列空间异质性与设计效应，估品系级与小区级广义遗传力（h_e²、h_p²）及BLUE值；群体结构用STRUCTURE（ΔK法）判定K=2；基因型由GBS（USDA-ARS）获211,255 SNP，经TASSEL过滤得16,039 SNP/189基因型；GWAS用GAPIT-R压缩混合线性模型（CMLM，阈值-log₁₀(p)≥3.0，前三主成分+K矩阵校正），LD衰减15.4 Mbp划QTL；候选基因取±1 Mbp窗口IWGSC RefSeq v2.1高置信基因，整合GO、InterPro、funPlantGenes BLAST及WheatOmics表达谱。

研究结果

Hail damage showed heritable genetic variation（冰雹损伤呈现可遗传变异）：空间损伤图证实冰雹异质分布，GAM显示基因型效应显著。GY（籽粒产量）变幅253.28–797.73 g m^-2，HLD变幅0–73.82%。总体h_e²：GY 74.65%、HLD 61.52%；h_p²：GY 59.30%、HLD 43.49%。GY与HLD跨试验r=-0.57（p≤0.05），PYA内r=-0.78，PYC r=-0.65，PYD r=-0.53，SF r=-0.47，AYT不显著正相关（r=0.13）。结论：冰雹伤与灾后产量恢复具遗传可处理性。

Genetic loci associated with hail damage and favourable allele accumulation（冰雹损伤相关遗传位点及有利等位基因累积）：189基因型分K1(60)、K2(91)、混合(38)。CMLM获23显著SNP（10条染色体：1B/1D/2B/2D/3A/3D/4B/5A/6D/7B），GY专3、HLD专19、兼效1（S7B_704437273）。单SNP解释GY表型方差5.82–6.68%，HLD 5.63–11.27%。LD衰减R²=0.10处约15.4 Mbp，划定7个QTL；QHld.msu-1B含5 SNP共释33.7%，QGy.msu-5A释13.4%。有利等位基因数增则GY升（r=0.35）、HLD降（r=-0.52），支持标记辅助选择。

Putative candidate genes（推定性候选基因）：±1 Mbp内1602高置信基因，371获功能注释（258管家+113归13类如茎穗形态）。262 GO术语（110生物过程/110分子功能/42细胞组分）。56/252基因在茎穗等组织TPM≥0.5。候选含糖基转移酶、果胶甲基转移酶、R2R3-MYB、Auxin响应因子、WRKY、转运蛋白等，富集木质素合成、细胞壁重塑、受体激酶信号，与茎弹/穗密/脱粒性相关。

讨论浓缩：研究人员强调空间校正与多环境验证必要；负相关性证明评分农学有效，AYT弱正相关归群体混杂。SF（实/半实茎）HLD最低、PYA（空心茎）最高，佐证茎髓密度/木质素抗机械伤；紧穗降低落粒。GWAS位点与已知茎穗构型QTL共定位，QHld.msu-3D与QGy.msu-5A邻HvBtr1类基因，5A远端叠Btr1/Q驯化位点。候选基因通路一致。

结论翻译：本研究提供初步框架与概念验证，说明冰雹机械伤与产量损失非纯随机田间暴露，而含可量化、可选择遗传组分。局限为单生长阶段、单自然事件，位点须跨环境/群体/控机械胁迫验证。但在活跃育种计划中捕获自然冰雹，赋予真实农艺条件下评估现实机械伤的稀有机会。冰雹损伤系遗传可处理多基因性状，为将物理韧性直接植入小麦改良计划奠基；可靠选择需空间校正与多环境评价，育种群可转化环境变异为品种改良可行信息。论文发表于《Frontiers in Plant Science》。