《Frontiers in Cognition》：Hippocampal relational memory and spatial reconstruction: where are we at and where are we bound?
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记忆日益被理解为一种重建过程，然而许多记忆范式仅评估提取的结果，而非重建过程本身的结构。空间重建任务（SRTs）为检验重建性记忆提供了有力方法，因为它们要求参与者重建已研究的客体-位置配置，并允许研究人员量化多种空间误差来源。本综述综合了关于SRTs作为海马体
记忆日益被理解为一种重建过程，然而许多记忆范式仅评估提取的结果，而非重建过程本身的结构。空间重建任务（SRTs）为检验重建性记忆提供了有力方法，因为它们要求参与者重建已研究的客体-位置配置，并允许研究人员量化多种空间误差来源。本综述综合了关于SRTs作为海马体介导的关系记忆测量手段的理论与实证工作。病变研究证实，海马体损伤会损害空间重建，同时也表明SRTs对特定潜在机制敏感。SRTs已被应用于遗忘症、创伤性脑损伤、衰老和发育等领域，累积证据表明它们反映了海马体在将特定客体与特定位置绑定中的作用。然而，该领域因任务设计、刺激类型和分析指标的巨大差异而受到限制。研究人员回顾了SRTs研究中常用的测量指标及其不同解释。最后，研究人员概述了标准化SRT设计与分析的建议，讨论了需要解决的关键局限性和方法学约束，并强调了涉及眼动追踪、神经影像、临床人群以及超越空间记忆的扩展的未来方向。总体而言，研究人员认为SRTs为理解关系记忆如何被编码、绑定和重建提供了一个敏感框架，并对未来研究路径具有重要价值。
**1 引言**
记忆并非像录像那样可以简单回放，而是日益被理解为一种重建过程。在编码阶段，个体基于对输入信息的解释和组织构建事件表征；在提取阶段，个体借助存储痕迹和当前认知过程重建该表征。这两个阶段并不孤立：编码方式受先前相关信息的提取影响，而提取则涉及记忆的重建与再编码，可能改变其组织方式。然而，尽管记忆本质上是重建性的，大多数记忆研究并未直接评估重建过程，通常仅取样提取的最终“产物”。空间重建任务（SRTs）通过要求参与者回忆多个项目在空间中的配置并重新放置，提供了衡量记忆准确性和精确性的敏感指标。SRTs能提供丰富数据，用于量化整体空间误差并识别错误来源，包括关系绑定错误、位置记忆精度以及项目间空间关系。此外，结合眼动追踪和神经影像技术，可揭示海马体在信息采样和策略性注视行为中的作用。然而，SRTs的设计和数据分析存在显著差异，导致研究结果不一致。本文旨在评估空间重建的各种方法（包括范式和分析），以建立最佳实践；同时综合空间重建研究对海马体关系记忆的发现，指出文献空白，并展望未来研究方向。
**2 空间（关系）记忆：简要背景**
海马体长期以来被认为对空间记忆至关重要，尤其通过位置细胞（place cells）的发现得以确认。位置细胞是海马体中的神经元，当个体占据环境中的特定位置时选择性放电。后续研究显示，位置细胞是内侧颞叶（MTL）中更广泛细胞网络的一部分，包括网格细胞（grid cells）、边界细胞（border cells）和头方向细胞（head direction cells），共同构成空间处理的神经基础。“认知地图”理论提出海马体构建内部地图样表征，支持导航和灵活空间记忆。然而，海马体也与情景记忆相关，如著名病例HM。关系记忆理论认为海马体支持对任意关系（无论是否空间性质）的灵活绑定。虽然空间和关系记忆都依赖海马体，但其他脑区如前额叶皮层（PFC）和顶叶皮层也发挥关键作用。PFC参与策略性编码、组织和提取，顶叶皮层在空间处理及情景记忆中均有涉及。目前，SRTs研究几乎完全聚焦于海马体，但未来需厘清其他区域对空间重建的贡献。
**2.1 海马体病变对空间重建的影响**
空间重建任务（SRTs）起源于20世纪80年代，用于评估海马体介导的空间记忆。早期研究（Smith & Milner, 1981）发现双侧及右侧海马体损伤患者空间记忆受损，包括客体精确位置和相对位置记忆。后续研究进一步表明，海马体损伤导致的缺陷并非单纯来自精度下降，而是主要由关系绑定错误驱动，如交换错误（swap errors）。计算机化SRTs（如Horecka等，2018）证实，海马体损伤患者的主要缺陷在于客体-位置绑定能力丧失，而非广义空间记忆缺陷。然而，关于海马体在工作记忆范围内是否必要，仍存在争议，部分原因在于不同研究对空间记忆性能的评估方式不同。
**3 SRT的多种测量指标**
SRTs的关键优势在于操作简单且数据丰富，但不同研究对数据的处理方式差异显著。主要测量指标包括三类：1）错位测量（misplacement），评估重建项目与学习位置的距离；2）交换错误（swap errors），试图测量项目间成对位置交换；3）分配准确性（assignment accuracy），直接评估客体与位置的绑定程度。此外还有全局错误（平移、缩放、旋转）和项目间误差等。Horecka等（2018）引入处理流程，包括原始错位（Raw Misplacement）、重映射错位（Remapped Misplacement）和变换后错位（Post-Transformed Misplacement），逐步分离身份相关错误和全局变换错误。该流程还产生分配准确性指标（准确分配与错误分配）。
**3.1 错位测量**
错位是直接测量每个客体重建位置与学习位置的距离，反映整体重建准确性和精度。几乎所有SRT研究都包含此指标。Horecka等（2018）的流程显示，海马体损伤患者的原始错位显著增大，但重映射后组间差异大幅减小，表明海马体损伤主要与客体-身份绑定相关，而非全局移位。变换后错位（局部错位）仍存在组间差异，可能反映海马体介导的空间记忆精度或大尺度错误（如将客体放在完全未学习的位置）。目前还不清楚其确切性质。
**3.2 空间关系错误——一种“自选冒险”？**
关系错误指标包括：相对位置准确性、轴交换（Axis Swaps）和分配/错误分配。Watson等（2013）提出的轴交换错误被广泛用于测量海马体功能，但Horecka等（2018）指出轴交换错误可能由多种重建结果产生，不一定表示真正的客体交换；他们提出的分配准确性指标更直接地反映绑定失败。其数据显示，海马体损伤患者的错误分配显著增加，但真正的交换错误并不常见，且组间无差异。目前领域内对这两种指标的使用存在分歧，但分配指标更精确地反映了空间重建性能的本质。
**4 超越遗忘症：SRT作为海马体功能的测量指标**
SRTs已扩展到多种人群，包括创伤性脑损伤（TBI）、老年人、儿童等，并整合了眼动追踪和神经影像方法。研究表明，SRTs能敏感地检测到空间记忆的细微变化，且与海马体完整性密切相关。
**4.1 SRT在发育、衰老和脑损伤中的应用**
TBI患者表现出与海马体损伤患者类似的缺陷模式，即客体-位置绑定受损但整体空间配置记忆相对保留。老年人在空间重建中表现出更大的错位和关系错误，反映年龄相关的海马体依赖绑定过程下降。儿童则能代表整体空间布局，但绑定特定客体到特定位置的能力发展较晚。SRT性能与记忆分辨能力（mnemonic discrimination）可分离，表明SRT捕捉的是海马体依赖的空间关系记忆，不同于模式分离。
**4.2 SRT与眼动追踪：记忆引导的策略性搜索**
眼动追踪研究发现，编码期间更策略性和关系性的注视模式与更好的重建准确性相关，而更混乱的注视模式与更差表现相关。海马体损伤患者除空间记忆错误增加外，编码期间的注视熵也更高，表明海马体参与在线信息采样和空间关系形成。此外，编码早期注视行为影响后期模式，显示编码是动态交互过程。
**4.3 SRT与神经影像：关键发现（与挑战）**
SRT表现与海马体完整性（通过磁共振弹性成像MRE测量）强烈相关，在年轻人和老年人中均得到证实，且与眶额皮层完整性可分离。然而，目前缺乏功能性神经影像研究，因为传统SRT在扫描仪中实施存在困难（定时、运动控制等）。Cooper和Ritchey（2019）的研究提供了近似范例，显示海马体在编码和提取客体-位置信息时与后内侧和前颞网络交互。未来需通过功能磁共振成像（fMRI）研究更广泛的神经网络，包括顶叶皮层、旁海马皮层等，以明确其贡献。
**4.4 重建与导航：通向同一过程的不同路径？**
导航研究采用类似SRT的重建测试，并关注自我中心（egocentric）和异我中心（allocentric）表征。海马体沿长轴具有功能梯度：后海马体与精细空间表征相关，前海马体与一般客体位置相关。导航研究还揭示了MTL多个节点（如内嗅皮层、嗅周皮层）的贡献，以及白质微结构完整性的作用。SRT可借鉴导航研究的元素，如情境和层次组织，以更全面理解空间关系记忆。
**4.5 SRT中持续的不一致性与局限性**
不同研究在刺激类型（真实物体、抽象形状、新奇生物）、项目数量、学习时间和延迟间隔上差异显著。这些因素可能影响性能，但缺乏系统探究。此外，SRT受运动障碍、视觉灵敏度等非记忆因素影响，且在功能扫描中实施困难。目前尚无研究直接比较不同设备（实物 vs. 计算机）间的表现相关性。
**5 讨论与未来方向**
建议采用标准化分析流程（如Horecka等，2018），包括原始错位、重映射错位、变换后错位以及分配准确性指标。轴交换指标如继续使用，需明确操作定义并谨慎解释。未来应扩展多模态方法（眼动追踪、功能神经影像），以阐明海马体以外区域的作用。SRT也可用于临床早期认知变化检测和干预研究。此外，重建方法可扩展至时间顺序记忆、客体特征绑定甚至语义关系等领域，以全面理解记忆的重建性本质。
**5.1 结论**
空间重建任务（SRTs）已成为评估关系记忆的强大工具：操作简单、数据丰富、适应性强，且与多种技术兼容。尽管存在大量变异，SRTs对海马体完整性和功能（特别在客体-位置绑定方面）的测量能力是明确的。未来需进一步理解其他脑区、过程和非记忆因素对SRT表现的影响，并推动分析标准化，以充分释放其潜力，并与导航及其他记忆功能建立联系。将SRT的错位、全局变化和分配指标应用于其他领域（如时间顺序记忆），将有助于全面理解记忆的重建性本质。
