《Journal of Animal Breeding and Genetics》：Genetic Evaluation for Functional Longevity in Nellore Cattle
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Stayability（STAY）在捕获具有不同产犊记录至76月龄的动物遗传变异方面存在局限性。此外，由于STAY在生命晚期测量（通常在6岁），它固有地延长了世代间隔。为解决这一限制，研究人员评估了一种替代方法，即使用随机回归模型（random regress
Stayability（STAY）在捕获具有不同产犊记录至76月龄的动物遗传变异方面存在局限性。此外，由于STAY在生命晚期测量（通常在6岁），它固有地延长了世代间隔。为解决这一限制，研究人员评估了一种替代方法，即使用随机回归模型（random regression models, RRM），该模型整合了动物整个生命周期中记录的多个表型，以生成育种值的预测曲线。利用179,001头内洛尔母牛的产犊记录，研究人员比较了功能性长寿的两种表型表达，旨在确定预测育种值的最优随机回归模型。为功能性长寿表达了为stayability（FLSTAY）定义了10个特定年龄。在每个年龄，根据母牛是否留在牛群中分配一个二进制表型（1或0）。或者，对于与产犊次数相关的功能性长寿（FLNC），计算截至每个特定年龄记录的累积产犊次数。比较了从线性到三次阶的Legendre正交多项式（Legendre orthogonal polynomials）拟合的模型。三次多项式被证明最适合FLSTAY建模，而二次多项式为FLNC提供了最佳拟合。FLNC的估计育种值（estimated breeding values, EBV）预测能力指标优于FLSTAY。FLNC的遗传力估计值（0.025–0.074）始终高于FLSTAY（0.004–0.045）。类似地，FLNC的年龄间遗传相关普遍更强，在39和75月龄（传统选择年龄）之间达到0.88。这些发现表明，将随机回归模型应用于FLNC是可行的，使其能够作为早期选择策略来改善功能性长寿。
**论文解读：内洛尔牛功能性长寿的遗传评估**
**研究背景与问题**
在肉牛育种项目中，传统上使用stayability（STAY，存活性）作为衡量母牛在牛群中长寿的指标，它预测母牛在牛群中保留的遗传潜力，并与终生产犊总数密切相关，是选择指数中经济权重最高的性状。然而，传统STAY定义存在显著局限性：首先，它通常将母牛在76月龄前是否至少产犊三次作为成功标准，无法区分产犊三次、四次或五次的母牛，也无法区分仅产犊一至两次的失败母牛，导致表型变异捕获不充分；其次，STAY在生命晚期（约6岁）测量，大大延长了世代间隔，延迟了后裔记录在公畜遗传评估中的纳入。为解决这些问题，已有研究提出多种替代方法，如分析不同产犊次数概率、生产寿命长度或累积产犊次数，以及应用随机回归模型（random regression models, RRM）整合纵向表型以早期预测育种值。尽管少数研究关注了瘤牛品种（Zebu）的长寿性，但尚无研究将母牛长寿性与繁殖表现整合进行系统评估。因此，本研究旨在以内洛尔牛（Nellore）为对象，比较两种功能性长寿（functional longevity, FL）定义——以stayability表达的功能性长寿（FLSTAY）和与产犊次数相关的功能性长寿（FLNC），确定最优随机回归模型，并估计遗传参数以进行遗传评估。
**研究对象与方法**
本研究利用来自Embrapa肉牛育种计划（Geneplus）的数据库，包含1950年至2023年巴西各地出生的内洛尔牛记录。经数据质量控制后，最终保留179,001头母牛的表型数据，排除有体外受精或胚胎移植记录的母牛，要求首次产犊年龄在20-51月龄之间，且产犊间隔大于305天。
关键技术方法包括：
1. **表型定义**：设定10个标准年龄（27、39、51、63、75、87、99、111、123、135月龄）。对于FLSTAY，在每个年龄根据母牛是否仍有产犊记录赋予二进制值（1或0）；对于FLNC，计算截至每个年龄的累积产犊次数（如1,2,3,...）。若母牛连续两年未产犊，后续记录被丢弃，这反映商业牛群中因连续配种失败而被淘汰的管理实践。
2. **随机回归模型**：采用Legendre正交多项式拟合，分别比较线性（2个系数）、二次（3个系数）和三次（4个系数）阶模型。模型包含固定效应（出生年份-季节）、当代组（contemporary group, CG）随机效应、加性遗传随机效应和永久环境效应，并为每个年龄分配异质残差方差。
3. **遗传参数估计**：通过贝叶斯推断（GIBBSF90+程序）进行单性状分析，链长300,000次迭代，前100,000次为burn-in，每10次抽样一次。使用MSE（均方误差）、DIC（偏差信息准则）和交叉验证评估模型拟合和预测能力。交叉验证设计针对年轻公牛（至少50个女儿在27-87月龄有表型）和母牛（高、低性能子群各1000头），通过掩蔽部分数据后比较75月龄EBV的相关性和回归斜率。
**研究结果**
**模型选择**：基于MSE、DIC和偏差后验均值，FLSTAY的最优模型为三次多项式（4个系数），而FLNC的最优模型为二次多项式（3个系数）。三次模型应用于FLNC时因过参数化导致收敛失败，而二次模型能更好地匹配FLNC接近线性的表型方差增长趋势。
**预测能力**：交叉验证表明，在年轻公牛验证中，FLNC的二次模型预测相关性（r=0.61）略高于FLSTAY的三次模型（r=0.58），且回归斜率更接近1（1.02 vs 1.05），显示偏差更小。在母牛验证中，两种定义均表现高相关性（r>0.95），但高绩效子群中FLNC的二次模型预测相关性（r=0.99）和回归斜率（1.04）优于FLSTAY的三次模型（r=0.97, 1.06）。总体而言，FLNC作为累积性状通过随机回归模型提供了更稳定的早期选择框架。
**方差组分**：FLSTAY的当代组、加性遗传、永久环境、残差和表型方差呈现先增后降的趋势，在中间年龄达到峰值，符合二进制性状在早期（未产犊）和晚期（逐步淘汰）变异受限的特点。FLNC的所有方差组分随年龄持续增加，体现其累积性。永久环境方差在晚期占表型变异比例较高（FLNC达70-75%，FLSTAY达50-55%），吸收了个体淘汰后平台期的纵向自相关，保护加性遗传方差免受尺度扭曲。
**遗传力**：FLNC的遗传力估计值范围为0.025至0.074，始终高于FLSTAY的0.004至0.045。FLSTAY的遗传力低于此前瘤牛品种（0.06-0.09）和瘤牛品种（0.07-0.25）的报道，可能与本研究更严格的数据清洗（如排除连续两年未产犊）有关。FLNC的遗传力虽低，但表明存在遗传变异，选择可有效改善长寿性。
**遗传相关**：除27月龄外，两种性状的年龄间遗传相关普遍较高。FLSTAY在39与75月龄间遗传相关为0.94，FLNC为0.88。相邻年龄的相关接近1，随年龄间隔增大而降低。FLNC在75与135月龄间相关仍达0.95，表明早期选择（如39月龄）可有效预测晚期表现。遗传相关接近1的部分原因被解释为数据记录结构导致的数学约束，但永久环境效应有效吸收了这种依赖性。
**讨论与结论**
讨论部分指出，线性随机回归模型在处理二进制数据时虽并非最理想，但实际应用中与阈值模型差异很小，且计算效率高，适合大规模遗传评估。本研究发现的FLSTAY方差组分比例与文献报道差异较大（残差变异比例较高，永久环境变异比例较低），可能与数据清洗规则（如连续两年未产犊即淘汰）和瘤牛品种特性有关。FLNC模型在早期预测能力、遗传力估计和遗传相关稳定性方面均优于FLSTAY，这得益于累积性状保留了更多时序信息。研究局限性在于缺乏确切的淘汰原因记录，未来建议系统收集淘汰日期和原因以改进表型定义。
**结论翻译**：与传统的二进制长寿度量（如FLSTAY）相比，累积性状FLNC为内洛尔牛的功能性长寿提供了更稳健的遗传评估，表现出更优的模型拟合、改进的EBV预测能力、更高的遗传力以及更强的年龄间遗传相关。为正确捕获这一累积性状的纵向（协）方差组分结构，建议采用二次（三个系数）Legendre多项式随机回归模型。因此，通过该方法评估FLNC可实现早期选择，从而缩短世代间隔并加速肉牛育种计划中功能性长寿的遗传进展。
