《Journal of Applied Ecology》：Acorn caching hotspots of the Eurasian jay in pine plantations: Ecological basis for understorey management to assist oak regeneration
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单种松树人工林极易受到干扰。通过有效的橡子传播者（如欧亚松鸦（*Garrulus glandarius* L.））进行辅助恢复来促进橡树再生，可以显著增强其生态恢复力。然而，研究人员设计有针对性的管理干预措施以利用松鸦辅助的橡树再生的能力，受到对这只鸦科动物在
单种松树人工林极易受到干扰。通过有效的橡子传播者（如欧亚松鸦（*Garrulus glandarius* L.））进行辅助恢复来促进橡树再生，可以显著增强其生态恢复力。然而，研究人员设计有针对性的管理干预措施以利用松鸦辅助的橡树再生的能力，受到对这只鸦科动物在这些人工林中选择林下微生境贮藏橡子的方式了解有限的限制。为了为松树人工林中松鸦辅助的橡树再生提供信息，研究人员调查了林下结构如何影响松鸦在两种生态对比的橡树——冬青栎（*Quercus ilex* L.）和葡萄牙栎（*Quercus faginea* Lam.）——中的橡子贮藏行为。研究人员在一个55年生的单种海岸松（*Pinus pinaster* Lam.）人工林中选择了三个因间伐密度不同的样地。在两个连续传播季节，研究人员使用橡子无线电追踪法量化了传播距离和松鸦的微生境贮藏偏好。松鸦将所有橡子贮藏于松树人工林内，并避免宽阔的自然或人工空隙。两种橡树的贮藏橡子比例相似，传播距离核无显著差异。松鸦强烈选择大型灌木，主要是岩蔷薇属（*Cistus* spp.），并有选择灌木丰富斑块和将橡子贮藏于比随机预期更靠近松树树干处的倾向；这些模式与橡树物种无关。松鸦不使用粗木质残体贮藏，且在由整地形成的人工沟垄或垄丘与未扰动地面上的贮藏频率无差异。1.2%至10.7%的贮藏橡子产生了存活过第一个夏季的幼苗。综合与应用。研究结果表明，欧亚松鸦在选择贮藏微生境时的传播活动取决于特定的林下结构——特别是灌木覆盖和立木松树。这些特征可通过管理直接塑造，以促进辅助自然橡树再生。通过培育结构多样的林下植被，管理者可以增强种子传播服务，并加速脆弱松树人工林向更具恢复力的混交林过渡。
**论文解读：欧亚松鸦在松树人工林中的橡子贮藏热点及其对林下管理的启示**
**研究背景与问题**
单种松树人工林因物种和结构多样性低，对极端气候事件和干扰的抵抗力和恢复力较弱（Ammer, 2019；Ure?a-Lara et al., 2025）。将针叶树与阔叶树混交是一种提升功能与结构多样性的管理策略（Jactel et al., 2017；Pardos et al., 2021）。橡树（*Quercus* spp.）因其与松树的功能性状对比及在北半球与天然松树种群广泛共现，特别适合用于多样化这些人工林（Kremer & Hipp, 2020）。橡树是依赖动物进行有效种子传播的协动物传播物种（synzoochorous species）（Schupp et al., 2010；Vander Wall, 1990），该过程可被利用以辅助自然再生，促进松-橡混交林的形成。欧亚松鸦（*Garrulus glandarius* L.）是温带森林中最有效的橡树传播者（Gómez et al., 2019），每只松鸦每年秋季贮藏5000至11000颗橡子（Clayton et al., 1996）。然而，现有研究多关注自然森林与灌丛中的生境选择，对人工林内林下结构如何影响松鸦的贮藏偏好知之甚少。约40%的欧洲土地覆盖为林地，其中近三分之一为单种林分，以针叶树为主（European Commission, 2023）。在此背景下，若森林管理能促进松鸦的传播活动，从而实现橡树定殖，松鸦可成为松树人工林多样化的重要同盟（Pesendorfer et al., 2016）。本研究旨在评估松鸦在海岸松（*Pinus pinaster* Lam.）单种人工林中对冬青栎（*Quercus ilex* L.）和葡萄牙栎（*Quercus faginea* Lam.）橡子的传播模式，回答以下问题：（1）松鸦是否偏好将橡子贮藏于林冠下而非开阔生境？（2）林下结构（灌木大小、物种、微地形）及标志元素（如立木）如何影响松鸦的传播偏好？（3）橡树物种是否影响松鸦的传播行为？研究结果发表于《Journal of Applied Ecology》。
**主要关键技术方法**
研究在西班牙中部“Sierra Norte de Guadalajara”自然公园内一个55年生的海岸松人工林中进行，选取三个因间伐处理密度不同的样地（样地1和2密度较低，样地3未间伐且邻近大型防火带）。研究人员使用橡子无线电追踪法（radio-tracking）在两个连续传播季节（2021–2022和2022–2023年秋至早春）监测橡子传播，在喂食器中持续供应健康橡子，通过红外相机确认松鸦为唯一传播者。在贮藏点建立4 m × 4 m样方（传播样方），测量灌木种类、冠幅、高度、微地形（垄沟、垄丘、未扰动地面）及粗木质残体覆盖，并在相同数量的随机样方中测量相同变量以评估微生境选择。数据分析采用广义线性模型（GLM）计数数据，以微生境可用性为偏移量，计算选择比（Selection Ratio, SR）；利用Monte Carlo模拟检验生境偏好；使用Weibull函数拟合传播核并通过Kolmogorov–Smirnov检验比较橡树物种差异。
**研究结果**
**3.1 散播贮藏者的鉴定与贮藏/捕食比例**
通过516段视频确认松鸦为唯一取食和移走橡子的动物。155颗标记橡子中，113颗（72.9%）被贮藏，42颗（27.1%）被捕食；两种橡树的贮藏比例无显著差异（*Q. faginea* 67.2%，*Q. ilex* 76.6%；*p* = 0.27）。77%的贮藏橡子被覆盖于针叶或灌木落叶下，无橡子贮藏于粗木质残体旁。
**3.2 生境选择与传播距离**
所有贮藏橡子均位于林冠下，无任何一颗被传播至开阔生境。Monte Carlo模拟预测随机模型下应有12,963颗橡子落入开阔生境（基于113,000次模拟），但实际观察值为零，表明松鸦显著选择林冠下贮藏（*p* < 0.001）。平均传播距离为63.4 ± 4.2 m（范围2.8–195 m），两种橡树的距离分布无显著差异（Kolmogorov–Smirnov检验：*D* = 0.07, *p* = 0.97）。
**3.3 橡子贮藏偏好：微生境选择**
松鸦显著选择灌木下微生境，避免灌木间空隙（选择比SR > 1，*p* < 0.001）。在灌木物种中，松鸦偏好岩蔷薇属（*Cistus* spp.）（SR > 1），避免刺柏（*Juniperus oxycedrus*）（SR < 1），而对迷迭香（*Salvia rosmarinus*）无显著偏好（SR ≈ 1）。松鸦偏好大型灌木个体（第3和第4四分位数生物体积），且选择灌木个体大小显著大于随机样方中的平均值（1.14 ± 0.31 m3 vs. 0.46 ± 0.07 m3, *p* < 0.001）。在斑块水平，松鸦弱偏好灌木总生物体积高的样方（第4四分位数，*p* = 0.03）。微地形（垄沟、垄丘、未扰动地面）对贮藏无显著影响（所有SR的95%置信区间包含1）。贮藏橡子离最近松树树干的平均距离比随机样方近20%（*p* = 0.004），且与橡树物种及喂食器无关。
**3.4 传播后橡子存活与幼苗命运**
第一个传播季后，85颗贮藏橡子中1颗（*Q. ilex*）发育成存活过第一个夏季的幼苗；第二个传播季，28颗中3颗（2颗*Q. ilex*，1颗*Q. faginea*）成功出苗并存活。总体而言，贮藏橡子转化为存活幼苗的比例为1.2%–10.7%，对应密度为0.05–0.14株·ha?1·年?1。
**总结与讨论**
**结论部分翻译**：本研究证实松鸦是橡树定殖松树人工林的关键媒介，并因此促进其多样化。尽管传播效率中等（1.2%–10.7%的贮藏橡子在第一夏季后成为幼苗，至实验结束时为3%），但考虑到每只松鸦每年秋季可传播大量橡子（Clayton et al., 1996），其对中期橡树定殖具有显著影响。由于松鸦对冬青栎和葡萄牙栎的橡子传播与贮藏方式相似，该研究系统中橡树物种定殖的差异（García-Pérez, 2022；Lorente-Casalini et al., 2025）不太可能由松鸦行为驱动。灌木充当核心，而松树对松鸦的贮藏行为具有中等吸引力。这些模式对于旨在降低火灾风险、增加生物多样性并将橡子贮藏集中于灌木下安全微生境的林下管理策略具有意义。在具有灌木林下的大型海岸松人工林中，管理应促进以岩蔷薇属（*Cistus* spp.）为主的、间有宽隙的大型灌木斑块。这种斑块结构可增加空间异质性，促进橡树建立，并有助于减少火灾蔓延。林下管理应与松树间伐相结合，以减少竞争，同时保持松树冠层缓解高辐射和极端温度的能力，以利于橡树幼苗的中期存活与生长。研究结果表明，中度间伐不会对松鸦介导的橡子传播产生负面影响，从而允许在不损害松鸦自然传播的情况下进行营林干预。此外，可以策略性地优先移除与橡树幼苗密度较高的松树，从而创建以现有幼苗为中心的精细尺度开放斑块，改善其获取光照和水分的条件。总体而言，利用松鸦的自然传播能力，结合松树和灌木的间伐等营林处理，为协助橡树再生、促进生物多样性以及增强这些生态系统对气候变化的恢复力和抵抗力提供了一条有前景的策略。
