氮肥与种植密度的综合管理：协调光合特性与农艺性状以提高藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）产量

《Journal of Agriculture and Food Research》：Integrated management of nitrogen fertilization and planting density: coordinating photosynthetic characteristics and agronomic traits to enhance quinoa yield ( Chenopodium quinoa Willd.)

　　

优化氮肥施用和种植密度对于在宽窄行栽培条件下提高藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）的冠层功能效率和产量形成至关重要。研究人员开展了一项为期两年的田间试验，以研究氮肥施用和种植密度对叶片光合特性、冠层功能性状、农艺性状和籽粒产量的单独及交互效应。氮肥施用主要调节叶片水平的生理过程，适度的氮供应提高了气体交换能力、叶绿素状态和水分利用效率（WUE），而过量施氮则导致额外改善有限。相比之下，种植密度主要影响冠层发育和群体结构；适度密度提高了估算冠层光合能力（ECPC），而过高密度则因种内竞争加剧降低了单株生长和农艺性状。籽粒产量在两个生长季表现出一致的响应，在优化的N180 × D15.00组合下获得最高产量，表明协调的氮肥和密度管理（而非过量资源投入）对于最大化藜麦生产力至关重要。相关分析和主成分分析（PCA）进一步揭示，光合性能和农艺性状与籽粒产量变异密切相关。总体而言，本研究强调了同步叶片生理能力、冠层功能效率和群体结构的重要性，为优化氮肥-密度管理和促进宽窄行栽培下资源高效的藜麦生产提供了生理学基础。

**研究背景与问题**
藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）因其卓越的营养品质和对非生物胁迫的显著耐受性，被誉为“黄金谷物”，并被联合国宣布2013年为国际藜麦年，从而加速了全球对该作物的认知与推广。在高产高效种植体系中，群体空间结构的合理配置是决定光能利用效率和资源分配的核心因素。宽窄行交替种植模式能够重塑冠层结构和田间微气候，改善冠层透光性和空间光分布，为提高冠层光合能力提供了新的农艺途径。然而，在该体系下，氮肥施用和种植密度如何协同调控藜麦的光合性能、冠层特征、农艺性状及产量形成，其调控机制尚不明确。特别是，实现植株生长与籽粒产量平衡的最优氮肥-密度组合尚未厘清，限制了宽窄行栽培在藜麦生产中的广泛应用。因此，研究人员提出了假设：优化氮肥-密度管理能够协调叶片光合性能、冠层发育和农艺性状，从而在宽窄行栽培下促进藜麦籽粒产量形成。该研究旨在：（1）评估氮肥施用和种植密度对藜麦光合特性、冠层特征、农艺性状和籽粒产量的单独及交互效应；（2）阐明氮肥-密度组合与叶片光合性能及估算冠层光合能力（ECPC）之间的调控关系；（3）利用相关分析和主成分分析（PCA）识别与籽粒产量变异相关的关键生理和农艺决定因素。该研究发表在《Journal of Agriculture and Food Research》期刊上，为优化氮肥-密度管理以改善冠层功能效率和可持续藜麦生产提供了见解。

**主要关键技术方法**
该研究于2024-2025年在内蒙古赤峰市翁牛特旗进行田间试验（119.48°E, 42.83°N），采用宽窄行（60 cm和40 cm）种植模式，设置4个氮肥水平（N0、N120、N180、N240 kg ha^-1）和5个种植密度（D7.50、D11.25、D15.00、D18.75、D22.50 ×10⁴ plants ha^-1），裂区设计，氮肥为主区，密度为副区，三次重复。关键方法包括：利用LI-6400便携式光合系统测定气体交换参数（净光合速率P_n、气孔导度G_s、胞间CO₂浓度C_i、蒸腾速率T_r），使用SPAD-502叶绿素计测定叶绿素含量（SPAD值），通过比叶重法计算叶面积指数（LAI），并计算水分利用效率（WUE）和估算冠层光合能力（ECPC）。农艺性状测量包括株高（PH）、重心高度（CGH）、主茎长（MSL）、茎粗（SD）和茎横截面厚度（SCST）。成熟期测定千粒重（TGW）和籽粒产量（GY，以14.0%含水量标准化）。采用双因素方差分析、线性回归和主成分分析（PCA）进行统计分析。

**研究结果**
**3.1 叶片光合特性**
方差分析表明，氮肥和种植密度对气体交换参数和SPAD值有显著主效应，但交互作用不显著。氮肥施用主要调控叶片水平生理过程：适度氮供应（N180）显著提高了P_n、G_s、T_r和SPAD，同时降低了C_i，表明增强了光合CO₂利用效率；过量氮肥（N240）未带来额外改善。种植密度的影响较为间接：高密度（D22.50）显著降低了G_s和SPAD，表明冠层闭合导致气孔限制和氮稀释效应加剧。在N180水平下，D15.00处理获得了最优的光合表现，P_n较D22.50高18.66%，G_s较N0 D15.00高18.60%和13.04%（两年）。C_i在N180 D15.00下最低，较D7.50降低11.04-12.68%，较N0降低8.67-10.23%。

**3.1.2 水分利用效率、叶面积指数与估算冠层光合能力**
WUE随氮肥增加呈先升后降的单峰响应，在N180达到峰值，且对密度变化不敏感。LAI随氮肥和密度增加而显著上升，在D22.50下最大。ECPC随氮肥和密度增加而上升，但仅在密度从D7.50增至D15.00时显著提高（N180下两年平均增加84.90%和74.55%），更高密度（D18.75、D22.50）未带来进一步改善，表明过度冠层扩展可能降低功能效率。

**3.2 农艺性状**
株高和重心高度（PH、CGH）对氮肥和密度均呈单峰响应，在N180 D15.00下最高，过量氮肥或高密度无额外增益。主茎长（MSL）随氮肥增加先升后降，随密度增加而显著下降。茎粗（SD）和茎横截面厚度（SCST）对密度敏感，随密度增加持续下降，而氮肥影响较小。例如，N180下，D7.50的SD较D18.75和D22.50分别高20.46%和32.14%（两年均值）。

**3.3 千粒重与籽粒产量**
方差分析显示，氮肥、密度及其交互作用（2025年除外）对籽粒产量有显著影响。产量在两年中表现一致，均在N180 × D15.00组合下达到最高，较N240 D15.00平均高5.38%，表明过量氮肥无增产优势。千粒重（TGW）在氮肥和密度下呈单峰响应，在N180 D7.50下最高，但高密度显著降低TGW，体现了单株与群体生产力的权衡。

**3.4 产量与光合特性及农艺性状的关系**
线性回归分析表明，GY与P_n、G_s、T_r、SPAD、WUE、PH、CGH、MSL、TGW呈显著正相关，与C_i呈显著负相关。LAI、ECPC、SD、SCST与GY呈正趋势但未达显著。主成分分析（PCA）证实，光合特性中前两个主成分解释总变异的92.1%，GY与PC1（P_n、G_s、T_r、WUE、ECPC正载荷）强相关；农艺性状中前两个主成分解释97.4%，GY、TGW、SD、SCST对PC1贡献大，茎强化相关性状（SD、SCST）与伸长相关性状（PH、CGH、MSL）在PC2上分离，表明结构稳定性与过度营养生长间的平衡。

**讨论与结论**
讨论部分总结了氮肥和密度通过互补但相对独立的途径调控藜麦光合与产量：氮肥主要决定叶片固有光合能力，通过改变叶绿素浓度和气体交换过程直接增强光合效率；密度主要作用于冠层尺度，通过重塑空间配置和微环境条件来调控光合潜力的表达。研究指出，中等氮肥供应（N180）有效提升叶片光合性能，但过量氮肥无额外生理效益；高密度导致气孔限制和氮稀释，抑制光合作用。ECPC仅在中等密度下有效提升，过度冠层扩展反而降低功能效率。农艺性状中，适度密度（D15.00）平衡了单株与群体生长，N180 × D15.00获得最高产量，证实了协调管理优于资源过量投入。相关和主成分分析进一步揭示了光合性能、农艺性状与产量变异的密切关联，特别是茎结构性状反映整体生长状态和产量形成潜力。结论翻译如下：本研究证明，在宽窄行栽培下，藜麦生产力由叶片光合能力、冠层功能效率和农艺性状的协同调控决定，而非任何单一组分的增强。结果表明，有效作物管理应聚焦于提高氮素有效性与群体结构的同步性，以提升资源利用效率。重要的是，研究揭示更大的冠层发育并不一定转化为更高的产量潜力，因为过度冠层扩展可能降低功能效率并削弱同化物向籽粒生产的转化。这为藜麦栽培中优化冠层性能和生理效率而非简单促进营养生长提供了新见解。从农艺角度，将氮肥管理与适宜种植密度相结合，为实现宽窄行系统下的稳定产量和提升资源利用效率提供了实用途径。总体而言，本研究深化了对氮肥-密度调控藜麦生产力的理解，并为发展更高效和可持续的栽培实践提供了理论基础。