植物性状与土壤有机质质量驱动灌丛入侵亚高山草地中的真菌功能群

《Basic and Applied Ecology》：Plant traits and soil organic matter quality drive fungal functional groups in shrub-encroached subalpine grasslands

　　

灌丛入侵是由土地利用与气候变化驱动的全球过程。尽管关于灌丛入侵对生态系统功能影响的研究日益增多，但其对地上—地下相互作用的影响仍未被完全理解。本研究旨在阐明植物群落性状与土壤属性对关键真菌功能群——丛枝菌根真菌（AMF）、杜鹃花类菌根（ErM）及木质素降解真菌——在生态系统尺度上的影响。在阿尔卑斯山两处亚高山草地沿灌丛密度递增梯度上，植物性状的群落加权均值（CWM）与土壤属性沿两条主导轴变化，分别代表植物木本化（woodiness）与土壤有机质（SOM）积累。木本化与代表组织质量的植物性状CWM相关，而SOM积累主要与SOM、土壤碳、土壤磷及pH相关。这两条功能梯度对三类真菌功能群均具显著线性效应：随木本化与SOM积累增强，样方水平AMF相对丰度下降，ErM上升，木质素降解真菌上升。这些响应在不同优势灌丛物种的植物群落间一致，尽管灌丛身份调制了菌根真菌类群效应的幅度。本研究证明木质组织量与有机物质积累均影响土壤真菌功能群，反映灌丛入侵的直接与间接效应。这些渐变效应跨群落一致，揭示支撑地上—地下互作及养分循环与碳固存等生态系统功能的普适机制。因此，土壤真菌功能群作为全球变化下生态系统转型的关键参与者值得被特别关注。

研究背景与立项依据

在欧洲山地草地，传统刈割与放牧衰退导致灌丛入侵加剧。灌丛入侵显著改变生态系统功能，但地上植物群落如何通过性状与土壤属性驱动地下真菌功能群重组的机制尚不清楚。已有研究多聚焦杜鹃花科灌木有无对照，缺乏沿连续入侵梯度、跨多灌木物种并同时量化植物性状与土壤化学的真菌功能群分析。研究人员在《Basic and Applied Ecology》发表本研究，以阿尔卑斯山Lautaret（法国）与Stubai谷（奥地利）两处亚高山草地为对象，沿0%–90%灌丛盖度梯度设置54个10 m×10 m同质样方，测定植物性状群落加权均值（CWM）与土壤非生物属性，并基于ITS1扩增子测序划分真菌操作分类单元（OTU）后由FUNGuild注释功能群，旨在验证“木本化增强”与“SOM积累”两条轴如何线性调控AMF、ErM与木质素降解真菌相对丰度。

主要技术方法概括

研究人员在Lautaret与Stubai两站点沿灌丛盖度梯度布设54个样方，分灌木盖度<10%（5个土芯）与>10%（草本下与灌木下各5芯）采集0–15 cm土层样本；同步估测草本与灌木生物量并测定叶茎干物质含量（DMC）、C、N、P、木质素等性状计算CWM；土壤测pH、C_s、N_s、Olsen P、SOM及树脂膜有效NH₄⁺、NO₃^-、PO₄^3-；真菌方面取150 mg土样用FastDNA Spin Kit提取DNA，ITS5/5.8S_fungi引物扩增后Illumina MiSeq测序，OBItools组装、98%相似度MCL聚类OTU，FUNGuild赋功能，MetabaR滤噪；以生物量加权汇总草本/灌木下真菌CWM；对植物性状与土壤变量分别做PCA提取PC1作“木本化轴”与“SOM积累轴”，用线性模型（AIC比较）检验两轴及单变量对三类真菌丰度的影响。

研究结果

木本化与SOM积累复合变量

植物性状PCA的PC1解释81.8%方差，称木本化轴，CWM DMC、CWM木质素、CWM C为正贡献，CWM N、CWM P为负；土壤PCA的PC1解释43.6%方差，称SOM积累轴，SOM、C_s、Olsen P为正，pH为负。Juniperus communis样方木本化轴上CWM P更低，SOM积累值低于杜鹃花类样方。

真菌功能群变化

三类真菌均随两轴呈显著线性响应：AMF随木本化与SOM积累对数下降（SOM积累模型调整R²=0.27，优于木本化0.07）；ErM在杜鹃花主导33样方中随两轴上升（SOM单独解释约25%方差）；木质素降解真菌随两轴上升（SOM积累调整R²=0.11）。单变量模型中pH正向预测AMF，SOM正向预测ErM，CWM木质素/C/DMC可单预测木质素降解真菌。

AMF响应

AMF随木本化与SOM积累显著线性下降，J. communis样方内木本化增强时AMF不降；pH升高显著增AMF（单模型调整R²=0.41）；低灌木生物量样方AMF变异大，高入侵样方趋均一低位。

ErM响应

ErM随木本化与SOM积累上升，落叶杜鹃花类（Ericaceous D）斜率大于常绿（Ericaceous E）；土壤SOM是最强单预测因子（调整R²≈0.25），符合ErM在酸贫、高SOM基质中矿化有机氮特性。

木质素降解真菌响应

该类群随木本化与SOM积累显著上升，总腐生真菌比例不变；CWM木质素、C、DMC为良好单预测子，表明木质化组织输入筛选特定腐生功能群而非整体腐生量变化。

讨论部分总结

研究人员指出木本化与SOM积累协同而非简单叠加地塑造真菌功能群，AMF受pH与SOM联合抑制、ErM受SOM主导、木质素降解真菌受木质化组织主导，印证地上性状—地下化学耦合机制。灌木身份仅调制菌根类群幅度：J. communis维持AMF抵消入侵负效应，落叶杜鹃花因调落物更富养促SOM积累从而放大ErM响应。渐变而非阈值式转变说明灌丛入侵早期即启动真菌功能重组，对山地碳固存与养分循环具滞后遗产效应。

结论部分翻译

研究结果支持如下假设：在生态系统尺度上，由土地利用粗放化引发的灌丛入侵通过改变植物群落与土壤属性修饰土壤真菌群落。尽管需进一步研究植物—土壤局部反馈机制，本研究阐明了灌丛入侵过程对土壤真菌功能群的自上而下效应。这些效应由植物群落资源策略的渐变与土壤有机质积累所一致决定。灌丛入侵导致植物群落更保守、土壤有机质积累更高，从而使真菌群落转向参与降解过程的类群。因此，本研究为灌丛入侵中地上与地下区室协调变化的群落级机制提供新见解。此外，沿连续灌丛密度梯度的一致效应表明变化是渐进而跨灌木物种可比的。尽管如此，研究发现特定灌木物种可调制菌根真菌功能群变化的幅度。鉴于山地灌丛入侵加剧及其对生态系统功能影响的新认识，本工作为评估与管理土壤碳固存、肥力调节及土壤稳定性等生态系统服务提供了宝贵依据。