《Basic and Applied Ecology》：Microclimatic and species-specific thermal extremes limit butterfly patch use in a protected ecosystem
编辑推荐：
全球范围内，当环境条件超过物种实现生态位（realized thermal niche）的边界时，许多物种已改变其分布范围。利用大陆尺度发生数据和温度数据的模型可以在大尺度上预测这些变化，但在单个栖息地内部和之间，预测仍高度不确定。本研究利用高分辨率无人机（u
全球范围内，当环境条件超过物种实现生态位（realized thermal niche）的边界时，许多物种已改变其分布范围。利用大陆尺度发生数据和温度数据的模型可以在大尺度上预测这些变化，但在单个栖息地内部和之间，预测仍高度不确定。本研究利用高分辨率无人机（unmanned aerial vehicle, UAV）遥感，测试物种特异性极端温度是否有助于预测蝴蝶的斑块利用（patch use），以及实现生态位极限是否像在大陆尺度上一样，为局部栖息地利用提供信息。研究人员在安大略省东部一个阿尔瓦（alvar）生态系统的15个斑块中，以5 cm分辨率绘制了气温图，以1 cm分辨率绘制了植被高度图，提取了景观异质性、湿度和物种特异性热极端指数，并调查了蝴蝶群落。利用广义线性混合模型（generalized linear mixed models, GLMMs），研究人员发现斑块湿度和花卉丰富度分别是物种水平和群落水平斑块利用的最强预测因子，但尽管这些因子占主导地位，热极端在所有模型中仍独立且显著地贡献。精细尺度热极端在预测物种发生和丰度方面优于区域气温，而在群落水平的丰富度和多样性方面则相反，表明热测量的适当尺度取决于所研究的生态过程。热极端还揭示了一个隐藏的面积效应，即功能上可用的栖息地低于仅基于植被评估所暗示的，一旦斑块相当一部分超过热耐受极限，发生概率急剧下降。这些结果表明，只要以足够分辨率捕获热数据，实现生态位原理在斑块尺度上仍具有生态意义。预测栖息地内的物种丰度和发生将需要同时考虑资源可用性和物种适宜的热尺度，补充传统的栖息地范围和连通性景观指标。
**论文解读：微气候与物种特异性热极端对保护生态系统中蝴蝶斑块利用的限制**
**研究背景与问题**
气候是决定物种在大尺度上分布的关键因素，但区域气象观测通常无法反映生物体在栖息地内实际经历的微气候条件（microclimate），因为近地面或林冠下的温度受局部辐射和潜热过程强烈影响。微气候由地形异质性和生境结构复杂性产生，既能缓冲物种免受极端条件影响，也可能使其暴露于接近或超过耐受极限的温度。蝴蝶作为外温动物，其体温强烈依赖环境温度变化，极端热事件可直接导致其种群下降，也可通过影响寄主植物和蜜源间接影响其生存。然而，传统研究多依赖粗分辨率气象数据，无法捕捉精细尺度的热极端（thermal extremes），导致对局部栖息地内物种响应预测高度不确定。实现生态位（realized thermal niche）原理在大陆尺度上已被验证能有效预测物种对气候变化的响应，但能否在斑块尺度上解释物种丰度与分布仍未知。此外，热极端如何与资源可用性（如花卉丰富度）和生境结构（如叶层高度多样性）相互作用，共同影响蝴蝶群落动态，尚缺乏系统研究。为此，研究人员在加拿大安大略省东部布兰特土地省立公园（Burnt Lands Provincial Park）的阿尔瓦（alvar）生态系统中，开展了一项结合无人机（UAV）高分辨率热成像和蝴蝶群落调查的野外实验，旨在检验：1）精细尺度热测量能否在资源与结构预测因子之外，显著提高对蝴蝶物种发生、丰度、丰富度和多样性的预测能力；2）大陆尺度验证的实现生态位原理在局部斑块尺度是否仍具有生态意义。该研究发表于《Basic and Applied Ecology》。
**关键技术方法**
研究人员于2021年5月17日至8月26日，在安大略省布兰特土地省立公园内选取15个面积0.005–0.026 km2的草地与开阔冠层斑块（斑块间距≥20 m森林）。使用搭载Zenmuse XT2双传感器（热红外13 mm焦距，640×512分辨率；RGB 8 mm焦距，1200万像素）的DJI Matrice 300无人机，在37 m高度以2.5 m/s速度飞行，获取5 cm热红外（TIR）和1 cm RGB影像，通过Pix4DMapper生成正射镶嵌图，并基于地面实测iButton温度数据校准为气温。基于1901–1975年历史发生数据（来自eButterfly公民科学项目和系统生物调查）与CRU气象数据集，估算33种蝴蝶的上下实现生态位极限，计算热位置指数（Thermal Position Index, TPI）和过热指数（Overheating Index, OI，即斑块TPI≥1的面积比例）。同时测量斑块面积、叶层高度多样性（通过植被高度图计算逆辛普森指数）、花卉丰富度（2019年夏季1×1 m样方调查）和湿度（无人机热测数据提取）。统计分析采用广义线性混合模型（GLMMs），以物种和斑块ID为随机效应，通过AIC逐步选择最优模型。
**研究结果**
**蝴蝶观测概况**：共记录33种411个个体，常见种包括普通环蝶（Coenonympha tullia，95次）、云黄粉蝶（Colias philodice，81次）和巨斑蛱蝶（Speyeria cybele，50次）。斑块过热指数（OI）范围0.057%–78.25%，物种丰富度0–11种，花卉丰富度1–19种。
**物种丰富度模型**：最佳模型包含区域气温、叶层高度多样性、花卉丰富度和湿度（条件R2=0.78，边缘R2=0.44，AIC=130.0）。丰富度随气温升高而降低，随叶层高度多样性、花卉丰富度和湿度增加而增加。气温（p=0.0076）、花卉丰富度（p=0.0094）和湿度（p=0.0014）显著贡献，叶层高度多样性接近显著（p=0.060）。热变量（区域气温）独立贡献显著（ΔAIC=-4.1，LRT p=0.014）。
**物种多样性模型**（基于希尔数q=1的香农指数）：最佳模型同样包含区域气温、叶层高度多样性、花卉丰富度和湿度（R2=0.47，AIC=101.5）。所有变量均显著（p值均<0.05），热变量独立贡献显著（ΔAIC=-3.3，LRT p=0.040）。
**物种发生模型**：最佳模型包含斑块过热指数（OI）、花卉丰富度和湿度，以物种和斑块ID为随机效应（条件R2=0.30，边缘R2=0.096，AIC=713.5）。发生概率随OI升高而显著降低（p=0.014），湿度显著正相关（p<0.001），花卉丰富度正相关但未达到显著（p=0.075）。OI独立贡献显著（ΔAIC=-4.4，LRT p=0.012）。超过85%的观测发生在OI<30%的斑块。
**物种丰度模型**：采用负二项分布的GLMM，最佳模型包含斑块OI、花卉丰富度和湿度（条件R2=0.54，边缘R2=0.13，AIC=1185.5）。丰度随OI升高而显著降低（p=0.0054），湿度显著正相关（p=0.00033），花卉丰富度正相关但不显著（p=0.083）。OI独立贡献显著（ΔAIC=-6.1，LRT p=0.0045）。
**隐藏面积效应**：热极端揭示了一个隐藏面积效应，即功能上可用的栖息地面积低于仅基于植被评估的斑块面积。当斑块中超过30%的面积达到超出物种热耐受极限的“热点”时，物种发生概率急剧下降，而粗尺度温度测量无法检测这一效应。
**尺度依赖性**：在物种特异性模型（发生和丰度）中，精细尺度热指标（斑块OI）显著优于区域气温；但在群落模型（丰富度和多样性）中，区域气温优于精细尺度热指标，表明热测量的适当尺度取决于所研究的生态过程。
**讨论与结论**
**讨论**：研究结果表明，驱动个体物种发生与丰度的环境因素与驱动群落多样性的因素存在根本差异。物种特异性斑块利用主要由精细尺度、瞬时的条件（湿度、花卉丰富度、热极端）共同塑造，其中湿度是最强预测因子，这与降低干燥风险有关。群落模型则更依赖区域气候观测和稳定的生境结构特征（叶层高度多样性与花卉丰富度），体现了资源可用性对群落组成的约束。叶层高度多样性与花卉丰富度显著负相关（r=-0.84），反映结构复杂性与花卉资源之间的生态权衡。热极端在所有模型中均独立且显著贡献，表明尽管湿度与资源占主导，热信号在蝴蝶栖息地利用中一致存在。精细尺度热指标（OI）优于区域气温，说明传统粗分辨率气象数据无法捕捉限制个体斑块利用的局部极端值。隐藏面积效应的发现表明，热极端作为生理屏障，在功能上缩小了可用栖息地，这种效应在人类改造的景观中可能更为突出。初步分析显示，物种间对热极端响应的强度存在差异，可能与移动能力、体型和翅色等生活史特征有关，但需谨慎解释。
**结论**（翻译）：蝴蝶斑块利用的物种特异性模型和群落模型受不同生态过程驱动：精细尺度、瞬时的条件（湿度、花卉丰富度和热极端）共同塑造个体斑块选择，而资源可用性和生境结构驱动群落组成。关键的是，在物种特异性模型中使用的精细尺度热指标暴露了隐藏面积效应，即局部热极端在功能上降低了可用栖息地，其范围超过仅基于土地覆盖数据的评估，而可用斑块面积的减少已知会影响迁出概率。这证明，当结合超高清无人机热成像时，实现生态位原理在精细空间尺度上仍具有生态可检测性，将此前在大陆尺度验证的概念扩展至单个栖息地斑块水平。随着气候变化持续，利用无人机热成像识别并缓解这些局部热热点，为有针对性的生境管理提供了实用途径，有助于减缓热敏感物种的下降速率。
