《South African Journal of Botany》：Adapting tulip cultivation to the western Himalayas: A study of growth, flowering, and bulb development in varying agroclimatic conditions
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•温度对郁金香的生长、开花以及球茎发育起着至关重要的作用。•拉豪尔地区培育出的球茎更大，花朵品质也优于帕兰普尔。•拉豪尔适合在非季节性开花，且其球茎与花朵的品质更为优异。•郁金香在拉豪尔可以自然开花，而在帕兰普尔则需要通过冷藏催花。•为获得更好的生长效果，该作物的种植方法需根据当
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温度对郁金香的生长、开花以及球茎发育起着至关重要的作用。
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拉豪尔地区培育出的球茎更大，花朵品质也优于帕兰普尔。
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拉豪尔适合在非季节性开花，且其球茎与花朵的品质更为优异。
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郁金香在拉豪尔可以自然开花，而在帕兰普尔则需要通过冷藏催花。
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为获得更好的生长效果，该作物的种植方法需根据当地气候特点进行调整。
引言
郁金香（Tulipa gesneriana L.）属于百合科，是全球最重要的观赏球根植物之一。在全球花卉贸易中，它位列主要切花品种的第四位（Kottayam等人，2014年）。由于其可作为切花、盆栽植物，还能用于园林景观设计，因此具有很高的商业价值（Khan等人，2008年）。郁金香是单子叶植物，通过球茎无性繁殖。每个球茎由多层厚实的肉质变叶组成，这些叶片呈同心圆状排列，外覆一层名为外被的干燥保护层，所有结构都连接在被称为基盘的扁平茎上。在种植时，子球茎的发育就已经在母球茎内部开始，在开花后及营养生长期会迅速增大。当营养生长期结束、植株开始衰老后，便可以收获球茎（Ohyama等人，2006年）。由于通过种子从幼苗长成成株需要较长时间，因此商业种植主要依靠子球茎（Li等人，2022年）。所以，球茎的大小和重量是确保其正常开花的必要条件。球茎大小主要在营养生长期决定，商业上通常将球茎周长分为10–12厘米和大于12厘米两类。值得注意的是，在营养生长期后期以及休眠期之前，球茎内会进行活跃的器官形成，即在球茎的鳞片间形成营养芽和花芽。花的发育要经历多个阶段，从第一阶段到第二阶段，再到P1、P2、A1、A2阶段，最终在G阶段形成三裂的雌蕊部分（Carillo等人，2022年）。由此可见，营养生长期对郁金香而言具有双重作用：它既支撑着花的发育，又决定了下一个生长周期中球茎的质量与存活能力。
对于郁金香而言，季节性的温度变化对其生长和发育至关重要，不同的生长阶段需要特定的温度条件。夏季的温暖温度会促使花芽形成，而完整的花朵形成以及茎的伸长则需要随后的一段低温期。这种先暖后冷再暖的温度序列既能保证春季开花，也有利于球茎的茁壮成长（Khodorova和Boitel-Conti，2013年）。郁金香在秋季发芽，冬季的寒冷会促使茎快速伸长，并在球茎内部启动为春季开花所必需的生理过程（Lambrechts等人，1994年；Rietveld等人，2000年）。为了更好地生长和开花，郁金香需要经历低温环境，这种低温可以是自然界中的，也可以是人工冷藏室提供的。在种植前，将干燥的球茎放在9℃至5℃的环境中储存数周，也能满足其低温需求（Dickey，1957年；Gill等人，1957年；Moe和Wickstr?m，1973年）。低温处理的持续时间会显著影响茎的发育以及开花时间。较短的低温期会导致开花延迟、茎的发育受限，而较长的低温期则会加速这两个过程（Bragt和Zijlstra，1971年；Rees，1969年）。经过低温期后，郁金香球茎需要进入一个温度在16℃至20℃之间的温暖阶段，才能完成发育直至开花和收获（Alfonso-Villalba等人，2023年；Wang等人，2019年）。开花后，母球茎会耗尽养分，由其子球茎取代。随着春季气温上升，这个子球茎的茎尖分生组织会再次开始花芽形成，随后是花器官的发育以及休眠期的开始（Hertogh和Nard，1993年；Steward等人，1971年）。当花在球茎内完全形成后，一个新的生长周期就开始了。总体而言，温度是影响郁金香生理特性和物候期的最重要环境因素（Qayoom和Adnan，2015年；Wang等人，2019年）。
郁金香天生适应温带山区的气候，需要一段明确的低温期才能正常生长和发育。如果缺乏足够的低温处理，其开花和茎的伸长都会受到影响，进而降低整体花朵品质。另一方面，如果春季和夏季的温度不够温暖，子球茎中的花芽形成也会被推迟。因此，郁金香的生长发育及其繁殖成功率在很大程度上取决于能否拥有漫长的凉爽春季以及随后的温暖夏季这样的环境条件（Christenhusz等人，2013年；Kamenetsky和Okubo，2012年）。查谟与克什米尔、喜马偕尔邦以及北阿坎德邦的高海拔地区，其气候条件与郁金香生长发育的自然要求十分契合（Bhatia等人，2017年）。这些地区具备发展本土球茎生产的基础条件，可在非季节性开花，并产出优质花朵，从而减少对进口产品的依赖，降低生产成本，助力实现长期自给自足。尽管郁金香具有很高的观赏价值和经济潜力，但它起源于荷兰，至今在印度尚未成为一种成熟的商业作物，因为其生长表现极易受地区气候条件的影响，这就需要针对不同农业气候区域开发特定的种植技术，并进一步了解它们在各种环境中的适应性（Singh等人，2025年）。
喜马偕尔邦的西喜马拉雅地区，不同海拔高度的气候差异十分明显。像拉豪尔这样的高海拔地区冬季漫长且寒冷，夏季则较为凉爽，而帕兰普尔等低海拔地区的冬季则相对温和（见图1）。虽然这两个地区看似都适合种植郁金香，但它们在生长、开花以及球茎增殖方面的潜力究竟如何，目前还缺乏系统的评估。此外，印度不同喜马拉雅农业气候条件下郁金香的生长、开花及球茎发育的物候规律也尚不清晰，这限制了针对不同地区开发适宜的种植技术。
为填补这一知识空白，本研究对比了高海拔的拉豪尔与中海拔的帕兰普尔这两种不同农业气候条件下，“Strong Gold”郁金香品种的生长表现。研究考察了海拔与气候条件对郁金香生长、开花物候、球茎增殖以及球茎品质的影响，旨在确定印度可持续种植郁金香以及发展本土球茎生产的最佳环境。我们假设，低温暴露的持续时间和强度不同会调控花芽形成与球茎形态发育，进而影响植物的生长表现和球茎产量。本研究结果为了解郁金香在印度环境下的适应性提供了新的见解，有助于建立本土球茎生产体系，减少对每年进口球茎的依赖，推动郁金香在印度成为一种具有商业价值的园艺作物。
章节要点
实验地点
本研究在印度喜马偕尔邦的两个不同地点开展。第一个实验地点是位于帕兰普尔的CSIR–喜马拉雅生物资源技术研究所的花卉种植园（北纬32.1052度，东经76.5564度，海拔1296米）。第二个地点则是拉豪尔与斯皮蒂地区贡德拉村的农户田地（北纬32.4880度，东经77.0111度，海拔3160米）。由于海拔高度和地理位置的不同，这两个地点的气候条件存在显著差异。
对比分析显示，拉豪尔地区的郁金香营养生长期比帕兰普尔更长
2023年11月，“Strong Gold”郁金香品种的球茎在帕兰普尔和拉豪尔的露天田地中被种植。在整个生长周期内，研究人员都对它们的形态特征和生长参数进行了监测。在帕兰普尔的实验田中，球茎在12月开始出土——表现为地上长出叶片。此后进入快速的营养生长期，2024年1月初，也就是出土约35天后，叶片开始进一步分化。
讨论
郁金香（Tulipa spp）是全球备受推崇的观赏花卉，以其鲜艳的颜色和多样的形态而闻名。郁金香的生长发育需要特定的环境条件，其中温度最为关键。对于包括郁金香在内的地下茎植物而言，温度在调控球茎生长、发育以及开花方面起着主导作用，这类植物需要经历特定的暖-冷-暖温度循环才能完成生命周期（Khodorova和Boitel-Conti，2013年）。属于春季开花的球根植物，
结论
本研究为印度西喜马拉雅地区的郁金香生长、开花以及品质特性提供了重要见解，尤其是帕兰普尔和拉豪尔地区，同时确定了这些地区郁金香的首个物候周期（见图7 A &B）。研究发现，这两个地区的植物生长情况、开花时间以及球茎品质存在显著差异，而这些差异可归因于温度条件的不同，这也凸显了温度在郁金香生长发育中的重要作用。
CRediT作者贡献说明
阿帕尔纳·米斯拉：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，可视化，验证，方法学，正式分析，数据整理，概念构建。卡姆莱什·维尔马：写作——审阅与编辑，验证，方法学，正式分析，数据整理。沙古恩·拉纳：写作——审阅与编辑，验证，方法学，正式分析，数据整理。古尔尚·比尔桑塔：写作——审阅与编辑，验证，方法学，正式分析，数据整理。安贾利·钱德尔：写作——审阅与
阿帕尔纳·米斯拉|卡姆莱什·维尔马|沙古恩·拉纳|古尔尚·比尔桑塔|安贾利·钱德尔|拉胡尔·博德|拉杰什·库马尔·辛格|巴维亚·巴尔加瓦
