罗勒（Ocimum basilicum）在水培与传统土壤温室系统中产量、生理表现与品质之间的权衡

《Frontiers in Agronomy》：Trade-offs between yield, physiological performance, and quality in basil (Ocimum basilicum) cultivated in hydroponic versus conventional soil-based greenhouse system

　　

受控环境农业（Controlled Environment Agriculture, CEA），特别是高密度垂直农场（vertical farming, VF），提供了前所未有的空间产量，但经常面临“产量-品质权衡”（yield-quality trade-off），即加速的生物量积累稀释了次生代谢产物。本研究的主要目标是评估优化VF环境能否将甜罗勒（Ocimum basilicum L.）的快速生长与品质退化解耦。为实现这一目标，研究人员比较了八个商业品种的农艺、生态生理和营养表现。实验在瑞士（具有地中海影响的温带大陆性气候）进行，以比较两个系统中的连续收获：室内高密度水培VF系统（全控微气候）和传统土壤温室。VF栽培通过跳过延长的苗期阶段加速了作物周期，使时间生产力翻倍（+106%）且未损害结构干物质。在生态生理方面，水培植物采用了保守的水分利用策略，将气孔导度和表观蒸腾减半，同时维持了光化学效率。这种适应引发了显著的离子组变化：快速碳同化导致氮和钾的系统性稀释，而根系不受限制的生物可利用性导致奢侈磷吸收，以及尽管蒸腾拉力降低但叶片钙含量增加。关键的是，VF系统成功打破了传统的产量-品质范式，生产出具有增强视觉绿色度和更高精油含量的罗勒。然而，这些效益由基因型×环境（Genotype × Environment）互作所决定。优良品种（Adi和Prospera）表现出高表型可塑性，最大化生物量和挥发性有机物，而传统露地品种则表现不佳。最终，释放垂直农业的全部潜力依赖于将先进水培工程与靶向遗传选择相结合。

**研究背景与问题**
受控环境农业（CEA），特别是高密度垂直农场（VF），通过解耦作物生产与外部环境约束，实现全年栽培、资源利用效率优化和空间产量最大化（Graamans等，2018）。甜罗勒（Ocimum basilicum L.）因其快速生长周期、高市场需求以及视觉和芳香品质的高附加值，成为室内种植的主要候选作物（Dou等，2018；Walters和Currey，2020）。然而，VF由人工LED照明和气候控制驱动的高资本密集性，迫使必须最大化生物量生产和加速作物周期以确保经济可行性（Zeidler等，2017）。这种追求最大营养生长的需求引出了一个公认的农艺困境——“产量-品质权衡”（yield-quality trade-off），其中加速的生物量积累往往导致次生代谢产物稀释（Akula和Ravishankar，2011）。对于罗勒这类烹饪香草，其商业价值与精油（EO）含量和视觉外观（如绿色度和叶绿素含量）内在相关，优先考虑快速生长可能无意中导致最终产品品质下降（Sellers等，2020）。打破这一范式仍是CEA行业的关键挑战。此外，从传统土壤栽培向高密度水培系统的转变彻底改变了植物的生物物理环境：根系水平上，水培提供连续、不受限制的水分和溶解养分获取，与土壤的复杂基质和结合约束形成对比（Sonneveld和Voogt，2009）；冠层水平上，高种植密度改变局部微气候，直接影响蒸气压亏缺（VPD）和光截获（Amitrano等，2021）。这些变化需要深刻的生态生理调整，特别是气孔导度、蒸腾速率和光合效率方面（Carotti等，2021）。理解这些生理适应如何影响矿质分配（例如快速生长期间大量元素如氮和钾的稀释效应，与磷和钙的生物可利用性增强）对于优化无土系统的营养品质至关重要。最后，尽管VF环境条件被精细控制，但遗传成分常被忽视：大多数商业罗勒品种传统上为露地农业或传统土壤温室而培育（van Delden等，2021），因此它们对高密度水培特定约束和“舒适”的表型可塑性和生态生理响应在很大程度上未知。评估基因型×环境（G×E）互作对于识别某些品种是否能在不牺牲芳香和结构完整性的前提下维持高代谢周转至关重要（Folta，2019）。因此，本研究旨在全面评估在高密度水培VF系统与传统土壤温室系统中栽培的甜罗勒的农艺、生态生理和品质表现。在对12个罗勒品种进行初步筛选后（Carron等，2025），研究人员基于定量（高生物量产量潜力和生长活力）和/或定性（视觉吸引力和营养/芳香特征）标准选择了8个不同基因型，通过连续收获评估了作物周期加速与空间生产力、叶片气体交换与光化学效率、矿质积累的系统性变化以及最终对精油含量和视觉品质的影响。研究人员假设，通过选择合适品种，优化水培环境可以成功地将生物量生产与次生代谢产物稀释解耦，打破产量-品质权衡。

**研究内容与结论**
研究人员开展了双系统对比实验：在瑞士Conthey的Agroscope研究站，使用室内高密度水培VF系统（全控微气候，两个10 m2气候室，每个含两个三层垂直单元，总栽培面积23.04 m2，LED灯红蓝比2:1，光强200 μmol m?2 s?1，光周期10-18小时，温度25/18°C，相对湿度70/60%，CO? 800/400 ppm，营养液pH和EC自动控制）和传统土壤温室（Venlo型，自然光照，16-28°C，相对湿度40-70%，CO?约400 ppm）。选取8个罗勒品种（Elenora, Emma, Grand Vert, Prospera, Loki, Paoletto, Adi, Basilio），采用随机区组设计，重复4次。测量了产量、时间生产力、干物质含量、叶茎比、气孔导度（g_sw）、表观蒸腾（E）、光系统II量子效率（Φ_PSII）、电子传递速率（ETR）、相对叶绿素含量（SPAD）、精油含量（水蒸馏法）以及矿质元素含量（N, P, K, Mg, Ca, Cu, Mn, Fe, Zn等，通过杜马斯法、干燃烧和ICP-AES分析）。数据采用双因素方差分析（ANOVA）和Tukey HSD检验。

**研究结果**
按照论文中的小标题，结果如下：

**3.1 农艺表现：产量、时间生产力与植株结构**
通过比较高密度水培VF系统与传统土壤系统的全球农艺表现，发现水培系统空间产量显著增加66%（平均1.53 kg m?2 vs 0.92 kg m?2，p < 0.001）。考虑到栽培时间，水培系统的时间生产力（90.3 g FW m?2 day?1）较土壤系统（43.7 g FW m?2 day?1）翻倍（p < 0.001），表明作物周期高度加速。尽管营养生长旺盛，干物质含量（DW%）保持稳定（水培8.60%，土壤8.78%，p = 0.22），说明产量增加源于真正的结构生物量积累而非水分滞留。然而，加速生长和高密度设置改变了植株结构：水培植物叶茎比（60%）低于土壤植物（68%）（p < 0.001），反映出更多资源分配向茎伸长，这可能是由于冠层密度改变光微气候，触发快速垂直生长以支持冠层竞争。农艺响应高度依赖品种，呈现强G×E互作：所有品种在水培中每日生产力均增加，但幅度差异大，如‘Adi’和‘Prospera’时间生产力分别激增158%和148%，而‘Paoletto’和‘Grand Vert’增长较保守（+69%和+73%）。干物质含量稳定性在品种间一致，未出现显著稀释。

**3.2 叶片水平生理：气体交换与光化学效率**
通过LI-600气孔计/荧光计测量，发现水培罗勒尽管生长速率是土壤的两倍，却表现出保守的水分利用策略：气孔导度（g_sw）从0.38 mol m?2 s?1（土壤）降至0.18 mol m?2 s?1（水培），减少超过50%（p < 0.001）；表观蒸腾（E）从4.71降至2.16 mmol m?2 s?1（p < 0.001）。这种生理调整表明VF高密度冠层和受控气候创造了有利微气候（低VPD），减轻了植物大量蒸腾冷却的需求。关键的是，这种大幅气孔关闭并未诱导光化学胁迫或限制光合机制完整性：光系统II量子效率（Φ_PSII）在两个系统中均稳定在0.68（p = 0.53）；电子传递速率（ETR）在水培中较低（60.5 vs 96.9 μmol e? m?2 s?1），但未受影响。在品种水平，气孔导度和蒸腾的降低是所有品种对水培环境的统一系统响应，而Φ_PSII的维持显示轻微G×E互作，如‘Elenora’和‘Adi’在水培下光化学效率增强。

**3.3 营养概况、矿质分配与产量-品质权衡**
通过矿质元素分析，水培植物叶片总N和K浓度较土壤对照轻微但显著降低，这体现了经典的“稀释效应”：VF中碳和鲜生物量的爆发性积累超过了根系相对养分吸收速率。相反，P浓度在水培中显著升高，表明循环营养液中正磷酸盐不受限制的生物可利用性，绕过了土壤基质中的物理化学结合约束。最引人注目的是，Ca积累在水培中也显著增加，这构成了生理悖论：尽管气孔导度和表观蒸腾大幅降低（被动、木质部介导的Ca运输的主要驱动力），水培根系通过连续、不受限制的根-溶液接触和营养液的最佳渗透势有效地吸收和转运了Ca。G×E互作强烈调节了矿质分配，通过Log2倍变化热图显示，P提升是普遍趋势，但抵抗N和K稀释的能力高度依赖品种；某些品种在快速水培生长下维持了稳定的元素浓度，适合高速室内栽培的营养稳定性。最后，关于产量与次生代谢物之间的严格权衡，研究发现水培系统成功打破了这一范式：通过SPAD指数评估的视觉品质在水培中显著增强（p < 0.001），产生更深的绿色、高市场价值的叶片；精油含量（芳香品质和商业价值的主要决定因素）在VF系统中也显著升高（p < 0.05）。品种‘Prospera’表现出同时产生大量生物量和浓缩更多挥发性化合物的非凡能力，验证了高密度水培系统在正确基因型选择下是优越的栽培方法。

**讨论与结论**
讨论部分指出：VF系统的主要农艺结果是严重压缩了作物周期，归因于水溶液中根系不受阻碍的发育（无机械阻抗和波动基质势）以及恒定光提供的稳定每日光积分（DLI），避免了天气引起的光合瓶颈。加速生长导致叶茎比降低，这是高种植密度下的避荫响应或茎伸长增强，结合特定LED光谱（红蓝比2:1）和密集冠层内部相互遮荫放大了光形态建成伸长。生态生理上，水培植物气孔导度和蒸腾大幅降低伴随Φ_PSII稳定，表明VF环境使罗勒处于生理“舒适”状态，最优VPD降低了蒸腾冷却需求，植物可采取保守水分策略而不触发热胁迫或光抑制。低蒸腾流与Ca积累增加形成悖论，解释为连续根系暴露于生物可利用营养液，结合黑暗期活跃根压，补偿了白天蒸腾拉力降低。矿质概况中N和K的稀释是快速碳同化的数学后果，而P增加体现了水培消除土壤结合约束的优势。关键的是，产量-品质权衡被打破：水培植物在更短时间内产生更多生物量，同时合成更高浓度的次生代谢物和叶绿素，这挑战了生长-分化平衡假说（Herms和Mattson，1992），表明当所有初级非生物胁迫（水、营养、最佳光）被移除时，植物拥有足够碳预算同时支持细胞分裂和次生代谢途径。这一范式转变得到其他高价值作物研究支持（如生菜中花青素和酚类，药用植物大麻中的大麻素和萜烯）。然而，这一潜力的实现取决于遗传：G×E互作强调并非所有品种都适合室内农业，如‘Adi’和‘Prospera’表现出高表型可塑性，最大化VF技术优势，而传统露地品种如‘Basilio’难以将环境舒适转化为品质增益。

结论部分翻译：本研究的主要目标是评估优化高密度水培垂直农场（VF）环境能否将甜罗勒的快速生物量积累与次生代谢物稀释解耦。研究结果证实，传统产量-品质权衡在受控环境中可以被成功打破。通过加速作物周期（特别是苗期和定植阶段），VF系统的时间生产力较传统土壤栽培提高了220%至360%以上。生理上，植物通过采用保守气孔行为同时维持光化学效率来适应室内微气候，这导致养分分配改变，包括在蒸腾减少的情况下增加钙积累。最终，水培系统生产出具有更高视觉绿色度（SPAD）和更高精油含量的罗勒，有效打破了传统产量-品质权衡。然而，这种农艺响应强烈依赖于基因型。室内农业的进步依赖于将环境工程与靶向选择响应性品种（如‘Adi’和‘Prospera’）相结合，这些品种具有在受控条件下茁壮成长的遗传能力。该论文发表在《Frontiers in Agronomy》。