《Russian Journal of Genetics》：Ethiopia as a Secondary Center of Genetic Diversity of Cultivated Barley (Hordeum vulgare L.)
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概述了由N.I.瓦维洛夫（N.I. Vavilov）制定的确立栽培植物多样性和起源中心的原则。提出了相关假说，其中不同作者将埃塞俄比亚视为栽培大麦（Hordeum vulgare L.）的起源中心或遗传多样性中心。本综述提供了关于大麦在埃塞俄比亚出现的历史信息
概述了由N.I.瓦维洛夫（N.I. Vavilov）制定的确立栽培植物多样性和起源中心的原则。提出了相关假说，其中不同作者将埃塞俄比亚视为栽培大麦（Hordeum vulgare L.）的起源中心或遗传多样性中心。本综述提供了关于大麦在埃塞俄比亚出现的历史信息，以及解释埃塞俄比亚大麦高度植物学多样性的数据。分析了核基因组（大麦醇溶蛋白（hordein）贮藏蛋白基因座（loci））和叶绿体DNA（chloroplast DNA）标记的遗传标记研究结果，表明埃塞俄比亚、也门和伊拉克大麦的遗传相似性。总体而言，这些信息支持了N.I.瓦维洛夫（N.I. Vavilov）关于埃塞俄比亚是大麦多样性次级中心的论断。
**瓦维洛夫理论概述**
概述了N.I.瓦维洛夫（N.I. Vavilov）提出的确立栽培植物多样性和起源中心的原则，包括基于形态学系统学、杂交学、细胞学和寄生虫学等方法对植物进行林奈种和遗传群体的分化，确定物种的分布范围，详细分析品种和变种的组成及遗传变异分布，并识别累积多样性的地理中心。瓦维洛夫强调，最大多样性区域通常包含多个特有性状，是形成中心；同时，多样性在特定区域的地理集中可能属于次级现象。
**埃塞俄比亚大麦的植物学多样性**
根据A.A.奥洛夫（A.A. Orlov）的研究，在阿比西尼亚-厄立特里亚地区发现了54个植物学变种，其中32个（59.3%）为特有变种，29个（90.6%）以单一杂质形式存在，仅一个变种（var. pallidum）占主导地位。埃塞俄比亚大麦高度植物学多样性的形成归因于其异花授粉倾向，这由个体样本中存在的三种雄性不育性状（类型C：穗部不育小穗无序排列；类型T：穗上部小花不育；类型S：完全雄性不育）所驱动。杂交可产生新变种，例如在涉及穗行数（V/v）、穗色（B/b）、芒或叉状结构（K/k）以及穗密度（Zeo/zeo）四个形态性状基因的杂交后代中，可产生16个变种，其中两个与亲本相同。埃塞俄比亚大麦中特有的宽颖片性状也在叙利亚和埃及的地方大麦中发现；缺乏侧小穗的变种（deficientia组）存在于阿拉伯半岛地方大麦中。关于籽粒糊粉层由两行细长细胞组成的特征，最初被认为是埃塞俄比亚大麦的典型特征，但后来在捷克斯洛伐克和北高加索的大麦中也观察到类似结构。
**黄酮类与遗传多样性假说**
S.弗罗斯特（S. Fr?st）和E.贝克莱（E. Bekele）通过研究黄酮类多样性，发现埃塞俄比亚大麦具有独特的黄酮类谱，提出埃塞俄比亚至少是栽培大麦的起源中心之一。M.内加萨（M. Negassa）研究了485个埃塞俄比亚地方种群中穗部性状的多样性，发现某些性状（如基刺毛特征）呈渐变变异，而其他性状（如平滑芒）集中于西部省份。结合在埃及南部（努比亚）考古发掘中发现的距今约18000年（后修正为公元前4850±200年）的栽培大麦和野生大麦（Hordeum spontaneum L.）籽粒，他推断栽培大麦的起源中心位于埃塞俄比亚的阿鲁西-巴莱高地。
**东北非起源假说与遗传证据**
J.奥拉比（J. Orabi）等人利用38个核SSR标记、5个叶绿体SSR标记以及一段468 bp的叶绿体DNA非编码区片段，对549份样本（包括埃塞俄比亚/厄立特里亚、西亚和北非（WANA）地区及欧洲的大麦群体）进行遗传分析。结果表明，埃塞俄比亚/厄立特里亚的大麦样本与WANA地区及欧洲样本形成明显不同的群体，叶绿体标记显示埃塞俄比亚/厄立特里亚大麦独立于其他栽培大麦及其野生近缘种。因此，WANA地区的野生大麦（H. spontaneum）不可能是埃塞俄比亚大麦的祖先。然而，目前埃塞俄比亚境内尚未发现化石或现存形式的野生大麦（H. spontaneum）的确凿证据。
**历史与考古背景**
埃塞俄比亚的古代农业历史尚不明确。在厄立特里亚发现的岩画（Amba Focada）描绘了用两头无峰动物牵引的犁耕场景，推测属于新石器时代。瓦维洛夫认为埃塞俄比亚农业文化具有数千年历史，是独立中心，因其特有物种和属的存在。约公元前5世纪，南阿拉伯移民迁入埃塞俄比亚，带来了闪米特语、文字、社会组织、宗教、犁耕农业及可能的灌溉系统。大麦和斯佩尔特小麦在阿克苏姆时代之前（公元前1世纪前）未被证实。J.R.哈兰（J.R. Harlan）提出大麦可能从埃及传入埃塞俄比亚，依据是1960年在埃及法尤姆谷地发现的高度多态性栽培大麦群体（包含现代埃塞俄比亚常见的松散穗和密穗类型）。相反，瓦维洛夫确信埃及在很大程度上从阿比西尼亚引进了栽培植物，但历史学家认为古埃及人未到达尼罗河第一瀑布以南。
**醇溶蛋白（Hordein）基因座多态性分析**
对147份埃塞俄比亚地方大麦样本中醇溶蛋白（hordein）基因座Hrd A、Hrd B和Hrd F的等位基因分析，分别检测到26、36和4个等位基因，频率在0.17%至45.72%之间，共鉴定出72种基因型。醇溶蛋白组分以块状遗传，由基因簇编码，这些基因定位在相应基因座中。由于基因座内重组受限，杂合后代的组分块得以稳定，但突变可导致组分块变化，形成“块家族”（block families）。在埃塞俄比亚大麦中，A-醇溶蛋白和B-醇溶蛋白分别鉴定出11个块家族（A-醇溶蛋白3个家族，B-醇溶蛋白8个家族）。A-醇溶蛋白中，家族1包含17个组分块，其中A2和A24频率最高（21.74%和45.72%）；B-醇溶蛋白中，家族3和家族8的组分块总频率超过78%，包含B100、B101、B84、B111等。最常见的基因型包括Hrd A24 B100、Hrd A24 B84、Hrd A24 B111和Hrd A2 B101，这些基因型可能为至少26种检测到的基因型的原始类型，并被认为是针对这些基因座最“古老”的基因型。
**叶绿体DNA标记与群体遗传结构**
对453个栽培大麦群体（来自埃塞俄比亚、北非、南阿拉伯、中东国家）的Hrd A、Hrd B和Hrd F基因座多态性分析，共发现92个Hrd A等位基因、144个Hrd B等位基因和5个Hrd F等位基因。聚类分析将群体分为两个主要簇：第一簇包含以色列、巴勒斯坦、摩洛哥、突尼斯、阿尔及利亚和埃及；第二簇包含伊拉克、叙利亚、约旦、也门和埃塞俄比亚。利用叶绿体基因组微卫星标记（hvcptrnS2、hvcptrnS1、hvcprpoA、hvcptrnLF）对565份样本分析，鉴定出10个质体型（plasma type），其频率在0.0004至0.41之间。埃塞俄比亚样本中检测到9个质体型，而阿尔及利亚和以色列仅检测到1个。基于质体型频率的聚类分析将古代和选育品种群体分为三簇：第一簇包括阿尔及利亚、以色列、埃及及所有现代品种；第二簇包括约旦、叙利亚、巴勒斯坦；第三簇包括伊拉克、也门、埃塞俄比亚。
**结论：埃塞俄比亚作为次级多样性中心**
综合野生大麦（H. spontaneum）在埃塞俄比亚的缺失、埃塞俄比亚与也门、伊拉克大麦在核基因标记（贮藏蛋白基因座）和叶绿体DNA微卫星标记上的遗传相似性、大麦变种形成机制的理解以及历史信息，可得出结论：埃塞俄比亚并非栽培大麦的起源（驯化）中心，而是其形成中心之一，即次级多样性中心。这一结论完全符合N.I.瓦维洛夫（N.I. Vavilov）的观点。
