《Frontiers in Plant Science》：Tree-ring δ13C and growth responses of Larix principis-rupprechtii to climate change in the Central-Northern Taihang Mountains
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在全球变暖和干旱化的背景下，太行山作为一个气候敏感过渡带，亟需深入研究其森林生态系统的适应机制。本研究调查了太行山中北部华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）树轮稳定碳同位素（δ13C）、内在水分利用效率（iWUE）和断面积增量（
在全球变暖和干旱化的背景下，太行山作为一个气候敏感过渡带，亟需深入研究其森林生态系统的适应机制。本研究调查了太行山中北部华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）树轮稳定碳同位素（δ13C）、内在水分利用效率（iWUE）和断面积增量（BAI）的60年变化及气候响应。结果表明，树轮δ13C呈现阶段性变化趋势，1964年至2012年上升，随后下降，表明胞间CO?浓度与大气CO?浓度之比（Ci/Ca）存在动态调控，这可能与2012年后水分可利用性的变化有关。研究期间iWUE显著增加，主要由大气CO?浓度上升和气孔调节的共同作用驱动。碳同位素判别（Δ13C）对气候因子表现出显著的季节性响应。具体而言，水分可利用性是4月至8月生长季同位素分馏的主要决定因素，而温度通过增加蒸气压差进一步加剧了水分胁迫。iWUE对气候变化的敏感性高于BAI。尽管两者的长期趋势总体一致，但其年际耦合仍然较弱。共性分析表明，Ca和相对湿度解释了iWUE变化的89.62%，而iWUE和相对湿度仅解释了BAI变化的20.55%，其中iWUE的独立贡献极小。这些结果表明，持续的水分胁迫限制了增加的iWUE有效转化为径向生长，可能抵消CO?施肥效应，且iWUE的增加并不总能促进树木生长。本研究为太行山中北部森林未来的碳汇潜力和适应性管理提供了重要见解。
**太行山中北部华北落叶松树轮碳同位素与生长对气候变化的响应研究解读**
**一、研究背景与科学问题**
在全球气候变化加剧的背景下，大气CO?浓度持续上升导致显著增温和区域水文格局改变，对陆地生态系统的结构与功能产生深远影响。森林生态系统作为陆地碳循环的重要组成部分，在碳固定和气候调节中发挥着关键作用。树木在长期生长过程中，通过调节气孔行为、光合过程和水分利用策略来适应环境变化，这些适应过程系统地记录在树轮结构和稳定同位素组成中。树轮稳定碳同位素（δ13C）能够提供光合速率、气孔导度和环境水分状况等重要信息，已成为气候重建和树木生理生态学研究中的广泛应用指标。与传统的树轮宽度指标相比，δ13C能够更直接地记录对环境变化的生理响应，尤其是在干旱和水分受限条件下。在C?植物中，树轮纤维素的δ13C主要受胞间CO?浓度（Ci）与大气CO?浓度（Ca）之比的调控，反映了温度、水分可利用性和大气CO?水平的综合效应。基于树轮δ13C计算的内在水分利用效率（iWUE）已成为评估森林对大气CO?浓度升高和气候变化响应的重要指标。然而，现有研究主要集中于树轮宽度或气候重建，而综合研究太行山华北落叶松树轮稳定碳同位素、生理调控及其与径向生长关系的工作仍然有限，特别是对iWUE的动态变化及其跨年际至年代际尺度的驱动机制认识不足。这一知识空白限制了对太行山森林生态系统适应能力和碳-水耦合过程的全面理解。本研究以华北落叶松为对象，系统分析近60年树轮δ13C、碳同位素判别（Δ13C）、iWUE和断面积增量（BAI），旨在探究其长期变化趋势、对气候因子的响应模式及其差异敏感性，为理解太行山森林生态系统对气候变化的适应机制和预测未来变化轨迹提供科学依据。
**二、研究内容与主要结论**
研究区域位于太行山中北部东麓的阜平（113°50′E，38°50′N；海拔2088 m），优势树种为华北落叶松。研究人员选取24棵健康树木，每棵树采集两根树芯，共获得48根样本，按照标准树轮年代学方法进行交叉定年，并计算BAI。选取4棵代表性树木进行稳定碳同位素分析，利用同位素比值质谱仪（IRMS）测定α-纤维素的δ13C值，采用数值混合法（NMM）构建稳定同位素年表。气象数据来自五台山气象站（1964-2023年），包括温度、降水、相对湿度（RH）和饱和水汽压差（VPD）等变量，并结合SPEI-1和PDSI干旱指数。通过Pettitt检验识别变化点，运用分段线性回归、Pearson相关分析、一阶差分和11年滑动相关等方法，并采用共性分析定量分解各因子对iWUE和BAI的独立与共享贡献。
**主要结果包括：**
**3.1 树轮δ13C和Δ13C序列特征**：1964-2023年间，δ13C年均值范围为-22.61‰至-20.29‰，平均为-21.5‰。1964-2012年δ13C持续上升，随后近十年显著下降。Δ13C值范围为12.22‰至15.67‰，平均为13.64‰，呈先降后升趋势。δ13C和Δ13C在长期趋势上呈现明显的反向关系。
**3.2 Ci、Ci/Ca和iWUE的变化趋势**：Ca从319.62 ppm增至421.08 ppm，相对增加约31.7%。Ci在131.39至168.82 ppm之间波动。Ci/Ca比值总体呈下降趋势，从最大值0.48降至最小值0.36，后期略有反弹。iWUE从1965年的103.75 μmol mol?1上升至2012年的161.02 μmol mol?1，净增加53.91 μmol mol?1，相对增幅约51.96%。与理论情景比较表明，观测到的iWUE显著高于Ca-Ci恒定情景，2012年前后由接近Ci恒定情景转变为处于Ci恒定与Ci/Ca恒定情景之间的中间状态。
**3.3 Δ13C与气候变量的相关性**：Δ13C与RH、降水、SPEI和PDSI呈正相关，与VPD和温度变量呈负相关。单月尺度上，Δ13C与8月VPD相关性最强（r=-0.51，p<0.01）。多个月份组合中，Δ13C与4-8月气象变量相关性最强，其中与VPD的相关性最高（r=-0.56，p<0.01）。
**3.4 iWUE和BAI对气候变量的响应**：iWUE与年平均温度（r=0.82，p<0.001）和VPD（r=0.73，p<0.001）显著正相关，与年SPEI（r=-0.34，p<0.01）、PDSI（r=-0.34，p<0.01）和RH（r=-0.78，p<0.001）显著负相关。相比之下，BAI仅与年平均RH呈显著负相关（r=-0.28，p<0.05），对其他气候变量的响应不显著。总体而言，iWUE对气候变异的响应明显强于径向生长。
**3.5 iWUE与BAI的关系**：原始序列的相关分析显示iWUE与BAI呈显著正相关（r=0.37，p<0.05），但一阶差分后相关性减弱且不显著（r=-0.19，p>0.05），表明年际耦合较弱。11年滑动相关分析显示两者关系呈现明显的时变性，原始序列相关系数在正负之间交替，1992年达到峰值（r=0.82，p<0.05）。共性分析表明，Ca和RH共同解释iWUE变化的89.62%（共享贡献60.22%，Ca独立贡献29.24%，RH独立贡献0.16%）；iWUE和RH共同解释BAI变化的20.55%（共享贡献15.08%，iWUE独立贡献0.62%，RH独立贡献4.85%）。
**三、讨论与结论**
讨论部分指出，1964-2023年间温度和VPD显著增加，而RH、SPEI和PDSI显著下降，表明大气干燥化和区域水分亏缺加剧。2012年前δ13C持续上升而Δ13C持续下降，与气孔限制增强一致。2012年后δ13C下降、Δ13C和Ci/Ca上升，可能与区域水分条件暂时改善有关，包括东亚夏季风增强和太平洋气候模态调整等大尺度环流变化。iWUE的增加幅度（51.96%）超过全球平均水平，处于全球针叶林iWUE增幅的上限范围，表明区域水分限制和大气干燥化可能促进了iWUE的较大增幅。Δ13C对生长季水分条件高度敏感，水分可利用性是碳同位素分馏的关键决定因素，而温度通过增加蒸散发加剧水分胁迫。iWUE与BAI长期趋势一致但年际耦合较弱，iWUE对生长的独立贡献有限，其效应主要通过与水分的协同作用实现。这表明增加的iWUE不一定转化为持续的生长增益，CO?施肥效应可能被大气干燥化和水分亏缺所抵消。研究还指出，整轮纤维素分析可能掩盖早材和晚材的季节性差异，且干旱条件下较高的iWUE并不一定意味着总碳同化量增加，同化物可能优先分配给维持呼吸、非结构性碳水化合物储存和根系生长等过程。未来研究应结合高分辨率水分和大气干燥度指标与多同位素生理观测，以指导适应性管理和评估山地针叶林碳汇。
研究结论：本研究阐明了太行山中北部华北落叶松树轮稳定碳同位素和径向生长对气候变化响应的机制。δ13C和Δ13C表现出显著的年际变异和2012年左右的阶段性转变，表明气孔调节和光合过程的相对限制发生了调整。随着大气CO?持续增加，Ci的上升幅度小于Ca，导致Ci/Ca比值总体下降，iWUE显著增加了51.96%。研究结果表明，CO?背景效应和水分胁迫共同推动iWUE的长期提升，反映了树木在水分受限条件下优化气孔行为以提高水分利用效率的适应策略。Δ13C对生长季水分条件高度敏感，与相对湿度显著正相关、与VPD显著负相关，凸显了水分可利用性作为碳同位素判别关键决定因素的作用。温度升高通过增加蒸散发加剧水分胁迫，可能进一步降低同位素判别。相比之下，iWUE对气候变量的响应强于BAI，而BAI仅与RH呈现显著关系。尽管iWUE和BAI的长期趋势一致，但其年际耦合较弱。共性分析表明，iWUE对生长的独立贡献有限，其效应主要通过与水分的协同作用实现。这一发现表明，增加的iWUE不一定转化为持续的生长增益，因为CO?施肥效应可能被加剧的大气干燥化和水分亏缺所抵消。总体而言，太行山中北部华北落叶松通过保守的气孔策略提高iWUE以应对增温干燥压力，但碳-水耦合的优化更多体现在生理调节而非木材产量的比例增加。未来研究应整合高分辨率水分和大气干燥度指标与多同位素生理观测，以指导适应性管理和评估山地针叶林碳汇。该论文发表在《Frontiers in Plant Science》。
