半群居猛禽再定殖过程中繁殖范围扩张的长期模式与入侵动态的镜像关系

《Journal of Animal Ecology》：Long-term patterns of breeding range expansion mirror invasion dynamics during recolonisation of a semi-colonial raptor

　　

范围扩张（range expansion）由一系列生态进化机制驱动，并对个体适合度、种群动态和生态系统功能产生深远影响。范围前沿（range front）的过程在决定扩张速率及最终分布方面尤为重要。物种再定殖（recolonisation）是范围扩张的一个子集，已成为全球保护优先事项，其关键目标是最大化空间恢复速率。然而，这一目标受到对再定殖过程中预期模式及其机制驱动因素认知不足的限制。研究人员利用一个独特的长期数据集，涵盖苏格兰北部鱼鹰（Osprey Pandion haliaetus）54年再定殖的巢穴记录，填补了这一知识空白。研究人员调查了扩张速率的时空变化以及同种个体在定居模式形成中的作用，包括巢的分布与密度。多数年份的空间扩张极小，严重依赖少数先驱个体（pioneering individuals）超出繁殖范围的长距离扩散（long-distance dispersal）来驱动实质性恢复，从而表现出分层扩散（stratified diffusion）模式。巢的分布因此呈现出非随机性，并强烈聚集为多个独立亚种群（subpopulations）。研究结果表明，再定殖遵循与生物入侵（biological invasion）相似的扩张模式，凸显了整合两个关键生态研究领域知识的机遇。研究人员还强调了在雌性偏置扩散（female-biased dispersal）背景下，雄性鱼鹰在限制繁殖范围扩张模式和速率方面的不成比例作用。相应地调整保护管理措施可加速物种恢复，包括更广泛地应用人工巢址提供（artificial nest provisioning）和易地保护（translocation）等干预手段以促进长距离扩散。

**论文解读：半群居猛禽再定殖过程中繁殖范围扩张的长期模式与入侵动态的镜像关系**

范围扩张（range expansion）是生态学中的核心过程，由多种生态进化机制驱动，并对个体适合度、种群动态和生态系统功能产生深远影响。物种再定殖（recolonisation）作为范围扩张的特殊形式，已成为全球保护优先事项，其核心目标是最大化空间恢复速率。然而，目前对再定殖过程中预期模式及其机制驱动因素的理解不足，导致保护措施常缺乏理论指导。特别是，对于长寿物种，由于需要跨越多个世代的长期数据，相关研究尤为匮乏。该研究利用苏格兰北部鱼鹰（Osprey Pandion haliaetus）长达54年（1954-2007）的再定殖监测数据，填补了这一知识空白。论文发表在《Journal of Animal Ecology》。

研究人员基于年度巢址监测数据，覆盖苏格兰北部高地（Highland）和马里（Moray）郡约24,000 km2区域。数据收集依赖保护人员、土地所有者、志愿者等的报告，并辅以实地核查。研究期间共记录149个巢址，其中132个被繁殖对占用。在分析方法上，研究人员采用最小凸多边形（Minimum Convex Polygon, MCP）和核密度估计（Kernel Density Estimation）量化繁殖范围面积；利用Ripley's K函数检验巢的空间分布随机性；通过层次聚类（hierarchical clustering）划分亚种群（subpopulations），并使用Kelley-Gardner-Sutcliffe罚函数确定最优聚类数；采用逻辑斯蒂回归（logistic regression, LR）、线性模型（linear model, LM）和非线性最小二乘回归（non-linear least squares regression, NLSR）分析时间趋势和密度变化。此外，计算了最近邻距离（nearest neighbour distance, NND）以量化巢间距，并比较了人工巢与自然巢的差异。

**3.1 繁殖种群的时间增长**：研究期间种群呈现典型的逻辑斯蒂增长模式，估计承载量（carrying capacity, K）为74.7个巢（SE=2.76），研究末期种群已接近达到承载量。新巢占用速率随时间显著增加（LM, β=0.125±0.014, p<0.001, R2=0.56），但年增长率波动较大，最大年增量为13个巢。已占用巢的再利用情况显示，年平均有3.1个巢变为未占用，但其中1.7个随后被重新占用，表明存在持续的巢址周转。

**3.2 繁殖种群的空间扩张**：种群最大扩散距离为143 km，平均扩张速率为2.7 km/年。累积MCP面积在最终研究年达到13,703 km2，但按亚种群汇总的sMCP面积仅为2,790 km2，表明扩张高度聚集。Ripley's K函数显示巢在703 m至95.9 km尺度显著聚集，支持非随机分布。层次聚类识别出8个亚种群，平均每6.75年建立新亚种群。有亚种群创始个体（founder）的年份，种群级累积MCP扩张速率显著更高（平均1102 km2/年 vs 151 km2/年, p=0.039），证实长距离扩散是空间恢复的主要驱动力。亚种群内部扩张速率恒定，但不同亚种群间存在差异，且亚种群达到承载量后面积仍继续增加。

**3.3 巢密度与间距**：种群水平累积巢密度随时间增加，而年巢密度下降。亚种群水平密度差异显著，但随亚种群年龄变化不大。NND呈负双曲关系，随亚种群年龄下降至阈值约1.4 km。创始个体NND平均为33.8 km，后续巢迅速聚集，平均NND降至4.7 km。人工巢址与自然巢址的NND无显著差异（ANOVA, p=0.28），但人工巢址在三个亚种群中被作为创始巢使用。

该研究首次为Dennis（1995）观察到的苏格兰鱼鹰巢松散集群现象提供了统计证据，支持鱼鹰的半群居（semi-colonial）特性。亚种群动态相对稳定，无永久性灭绝，但存在暂时性空缺。研究强调，雄性鱼鹰在巢址选择中的主导作用及其强出生地忠诚（natal philopatry）限制了繁殖范围扩张速率，而雌性偏置扩散（female-biased dispersal）则有助于维持种群连通性。同种吸引（con-specific attraction）和栖息地印记（habitat imprinting）可能共同塑造了定居模式。此外，再定殖与生物入侵（biological invasion）在空间扩张模式上的相似性表明，借鉴入侵生态学的理论和模型可促进对再定殖过程的理解。研究结论指出，在保护管理中应重视物种特异性扩张模式，将同种吸引等变量纳入动态物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs），并加大人工巢址提供（artificial nest provisioning）和易地保护（translocation）等干预措施的应用，以加速物种恢复。