行为测量在季节性褐鳟（Salmo trutta）洄游中成功通过鱼道的作用

《Journal of Fish Biology》：The role of behavioural measures in successful fishway passage during seasonal brown trout (Salmo trutta) migration

　　

成功克服河流中的横向障碍对于纵向鱼类洄游至关重要，主要受鱼道设计、环境变异性以及个体行为特征的影响。尽管行为特征在许多背景下已被深入研究，但其在预测野生鱼类通过鱼道成功中的作用仍知之甚少。在一项为期一年的研究（捷克共和国úhlava河，易北河流域）中，研究人员分析了60尾成年褐鳟（Salmo trutta）的行为测量，并观察了其季节性洄游，包括通过旁路鱼道的通行。在鱼道上游的河流中捕获野生褐鳟，并在实验性T迷宫（T-maze）中测试其行为测量，例如决策延迟和侧向性指标。随后，个体被植入带有温度传感器的发射器，释放到鱼道下游的河流中，并观察其运动活动。在年度期间每周记录其位置。总体而言，鱼道通过效率达到73%，秋季成功率更高。运动活动较高的个体更成功地通过了鱼道。通过概率与流量呈负相关，与决策延迟呈正相关，表明在T迷宫中花费更长时间解决的个体更有可能通过。右侧偏侧化的个体通过成功率显著低于左侧偏侧化或无反应个体。此外，右侧偏侧化个体缺乏在左侧偏侧化和无反应个体中观察到的偏好温度与运动活动之间的负相关关系，表明行为综合征可能受到干扰。尽管所研究的鱼道被证明大体有效，但研究结果倾向于表明，在考虑行为测量时，其对当地鳟鱼种群存在选择性影响。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**

在河流生态系统中，人工障碍物（如大坝和堰）会破坏鱼类洄游等基本生物过程。为缓解此类障碍对纵向连通性的影响，鱼道（fishway）被广泛用于恢复鱼类种群的天然洄游模式和空间分布。然而，鱼道通过效率通常取决于技术设计、环境参数以及个体行为特征。近年来，行为特征如胆量（boldness）和探索性（exploratory behaviour）被证明与鱼类通过鱼道的能力相关，但行为侧向性（laterality）和决策延迟（decision-making latency）在野生鱼类成功通过鱼道中的作用尚未得到充分研究。此外，这些行为特征如何与环境变量（如流量和温度）相互作用，以及它们是否构成行为综合征（behavioural syndrome），仍不清楚。因此，研究人员开展本研究，旨在探究褐鳟（Salmo trutta）在季节性洄游中，行为测量（运动活动、侧向性指标和决策延迟）对通过旁路鱼道成功的影响，并评估鱼道是否对种群产生选择性效应。

**研究内容与结论**

研究人员在捷克共和国úhlava河的Byst?ice堰进行了一项为期一年的研究，捕捉了60尾成年野生褐鳟（秋季40尾，春季20尾）。在河岸上使用便携式T迷宫（T-maze）测试个体的行为测量，包括决策延迟（解决T迷宫所需时间）和转向偏好（作为侧向性指标）。随后，给每尾鱼植入温度传感器无线电遥测发射器，释放到堰下游，每周监测其位置和运动活动，持续13周。同时记录环境温度和流量数据。通过广义线性混合模型（GLMM）分析鱼道通过概率、运动活动和偏好温度。总体鱼道通过效率为73%，秋季（80%）高于春季（60%）。运动活动较高的个体更可能成功通过鱼道支持了研究假设。通过概率与流量呈负相关，与决策延迟呈正相关，即决策较慢的个体更可能成功。右侧偏侧化个体通过成功率显著低于左侧偏侧化或无反应个体，表明右侧偏侧化可能成为通过鱼道时的劣势。此外，右侧偏侧化个体缺乏在左侧偏侧化和无反应个体中观察到的偏好温度与运动活动之间的负相关关系，提示行为综合征可能被破坏。该研究发表在《Journal of Fish Biology》。

**关键技术方法**

样本队列来源：在捷克共和国úhlava河Byst?ice堰上游约1公里河段内，使用电捕鱼技术（650V，4A，脉冲直流）捕获60尾成年野生褐鳟（秋季40尾，春季20尾）。主要技术方法包括：（1）便携式T迷宫（T-maze）行为测试：在河岸上构建流动式T迷宫，模拟鱼道坡度（1:40）和水速（0.5 m s^-1），记录个体5分钟内解决任务（进入连接池）的决策延迟（秒）和转向偏好（左侧、右侧或无反应）；（2）遥测标记：植入温度传感器发射器（Lotek MST-720-T，1.4g），每周使用Lotek SRX_600接收器和GPS监测位置，持续13周；（3）环境数据：由当地河流管理局提供河流温度和流量数据；（4）统计模型：使用广义线性混合模型（GLMM）分析通过概率（二项分布）、运动活动（正态分布）和偏好温度（二项分布），考虑随机效应和重复测量。

**研究结果**

**3 RESULTS**

总体鱼道上游通过效率为73%（60尾中44尾）。秋季样本（通常的产卵洄游期）通过效率为80%（40尾中32尾），平均通过时间2.8周；4尾（10%）未成功通过，另有4尾（10%）未尝试或接近鱼道。春季样本（通常的摄食洄游期）通过效率为60%（20尾中12尾），平均通过时间3.7周；5尾（25%）未成功，3尾（15%）未接近鱼道。

鱼道通过概率依赖于环境条件和个体特征。较低的流量和较长的T迷宫决策延迟预测了更高的通过成功率（F_1,556=10.09，p<0.01）。右侧偏侧化个体通过概率显著低于左侧偏侧化和无反应个体（F_1,48.49=4.21，p<0.05），具体而言，13尾右侧偏侧化个体中54%通过，而5尾左侧偏侧化个体中100%通过，42尾无反应个体中76%通过（左侧偏侧化结果因样本量小需谨慎解读）。在河流分叉处，鱼类转向方向主要受河流形态和当地条件影响，而非个体侧向性。

右侧偏侧化个体未表现出偏好温度与运动活动之间的显著关系（斜率t_284.6=-1.83，p>0.06），而左侧偏侧化和无反应个体中两者显著负相关（F_2,278.7=8.29，p<0.001；斜率t₅₅₅=-4.05，p<0.0001）。运动活动的决定性预测因子是个体是否在某一周内通过鱼道上游（F_1,528=136.81，p<0.0001）或下游（F_1,552=23.18，p<0.0001），以及是否在整个研究期间通过上游（F_1,56.7=8.63，p<0.01）。温度与流量对运动活动的交互作用未达到显著性阈值（p>0.08）。

**讨论与结论总结**

**讨论部分**：研究表明，褐鳟成功通过鱼道受环境条件和个体行为测量共同影响。运动活动高的个体更易通过，支持了胆量与洄游倾向正相关的先前发现。右侧偏侧化个体通过率较低，支持了强侧向性可能在新颖或湍流水力环境中（如鱼道）降低行为灵活性的观点。右侧偏侧化个体偏好温度与运动活动相关性的缺失，表明该表型的行为综合征被破坏，可能进一步解释了其较低的通过成功率。决策延迟较长的个体通过率更高，暗示较慢、更审慎的决策在复杂流动中可能更有利于首次通过人工障碍物的导航，这与胆量较大会体通常更快决策但未必更成功的观点一致。鱼道总通过效率（73%）在鲑科鱼类中处于中等水平，但仍有部分个体被延迟或排除，可能影响种群连通性。流量较低时通过率较高，而温度未显著影响，可能与上游流量调节导致热稳定性有关。部分个体从未进入鱼道，可能属于较胆小的表型。鱼道可能通过选择性过滤行为表型，长期导致种群行为组成变化。

**结论部分翻译**：我们的研究结果表明，鱼道效率不能仅由环境或技术参数完全解释。环境条件和行为测量（如运动活动、侧向性指标和决策延迟）均发挥核心作用。活动性较高的鱼类更可能通过上下游，表明空间行为与连通性结果紧密相关。相反，右侧偏侧化个体通过成功率降低，表明强或僵化的侧向性可能限制鱼类在动态水力环境中的行为灵活性。重要的是，我们展示出在较低流量条件下较慢的决策促进了通过成功，挑战了胆量和快速决策在洄游中普遍有益的假设。这些发现强调了将行为生态学纳入鱼道科学的重要性。监测项目应明确考虑行为多样性如何与鱼道设计和水文相互作用，管理者应意识到鱼道可能对种群施加选择压力。通过设计考虑行为测量变异的鱼道，可能减少意外选择，改善洄游鱼类的河流纵向连通性。