中下游长江浅水湖中微生物介导的碳氮共矿化作用导致的温室气体大量排放

《Journal of Environmental Management》：Dramatic greenhouse gas emissions from microbially mediated carbon-nitrogen co-mineralization in Middle-Lower Yangtze shallow lakes

　　

摘要

湖泊富营养化会显著改变内陆水体的生物地球化学循环，然而目前的评估往往通过分别研究碳和氮的进程，从而低估了其对气候的影响。在长江中下游流域12个处于不同营养状态的浅水湖中进行的研究中，我们发现碳氮耦合机制是推动温室气体排放的重要因素。随着湖泊变得过度富营养化，多样的微生物群落被以脱氯单胞菌为主的特化群体所取代，其占比超过80%。这种变化引发了“碳氮耦合启动效应”，即过量的氮促使微生物分解难以降解的有机碳。因此，过度富营养化湖泊中沉积有机碳（40.14–598.51?μg?g^?1 d^?1）和氮（0.1–11.64?μg?g^?1 d^?1）的矿化速率急剧上升。这进一步加速了微生物的新陈代谢，使得甲烷生成速度大幅提升。由于充足的底物和氧气耗尽，过度富营养化湖泊中的平均溶解甲烷浓度从中度富营养化湖泊的1.19?μmol/L上升了近两倍，最高可达2.94?μmol/L。与此同时，一氧化二氮浓度保持稳定，而贫营养和过度富营养化湖泊中的二氧化碳浓度则都很高。最终，忽视这种由微生物驱动的碳氮协同作用会导致对湖泊温室气体排放量的严重低估。未来的碳预算评估必须考虑这些相互关联的碳氮机制，而不能仅关注单一元素。

引言

作为陆地水圈中至关重要的生态单元，湖泊不仅在调节区域气候和维持生物多样性方面发挥着关键作用，还是连接陆地与大气碳氮循环的重要节点。尽管湖泊仅覆盖全球陆地表面的1.8%，但其沉积碳储量估计约为820?Pg?C。此外，湖泊每年还会释放约117–212?Tg的甲烷和60–840?Tg的二氧化碳，因此在全球碳预算中起着不可替代的作用（Ye等，2015；Mendonca等，2017；Tao等，2019；Zhou等，2022）。同样，作为一氧化二氮的重要来源和汇，湖泊系统每年为大气中的一氧化二氮预算贡献0.08–0.33?Tg的氮。仅中国湖泊每年就释放约12.4?Gg的氮，凸显了其在全球氮循环中的重要地位（Li等，2018；Bai等，2023；Beaulieu等，2019）。然而，在人类高强度活动与气候变化的双重压力下，湖泊生态系统面临着严峻挑战（Gu等，2025）。尤其是富营养化现象的日益频繁，从根本上改变了生物地球化学循环的轨迹，不仅削弱了湖泊原有的碳汇功能，还加剧了温室气体的排放（Yang等，2019；Zhu等，2020）。因此，深入分析富营养化所驱动的碳氮循环耦合机制及其对温室气体通量的影响，对于准确评估全球碳预算偏差、修正气候预测模型以及制定兼顾水质改善与碳减排的协同治理策略具有重要的科学价值和实践意义。

由微生物介导的有机碳氮耦合矿化是驱动湖泊沉积物中生物地球化学循环的基本机制。通过细胞外酶解和氧化还原反应，微生物将沉积有机碳和沉积有机氮转化为无机物质，如二氧化碳、铵离子和硝酸根离子，同时通过有机酸和代谢酶构建复杂的碳氮代谢网络（Geisseler等，2010；Sinsabaugh，2010；Schleuss等，2019；Widdig等，2020）。这一过程深刻影响着养分流动、碳汇稳定性以及温室气体的源汇特性（Pan等，2023；Geisseler等，2010）。但在富营养化压力下，这种耦合机制会发生显著变化。外部养分的输入减轻了微生物代谢的化学计量限制，水体中高浓度的氮和磷为微生物提供了充足底物，从而促进其生物量增长和代谢活性（Cui等，2021；Li等，2026）。例如，在太湖的沉积物中，总氮与微生物生物量碳呈显著正相关（r?=?0.78，P?

更为关键的是，富营养化通过“碳氮耦合启动效应”打破了原有的沉积物平衡。外部无机氮的输入会触发微生物的代谢机制（Zaehle，2013；Zheng等，2023；Wang等，2025）。为了维持化学计量平衡或获取碳骨架，微生物会分泌大量非特异性氧化酶。虽然这一过程加速了沉积有机氮的分解，但同时也促使难以降解的有机碳（如腐殖质）发生共代谢，从而产生典型的“氮驱动的碳释放”正向启动效应（Deng等，2023；Zhou等，2024a、2024b、2024c；Liang等，2024）。研究表明，即便氮添加量仅为沉积总氮的10%以下，或在贫营养系统中超过20?mg?kg^?1，也足以显著提升沉积有机碳的矿化速率（Zang等，2016；Zheng等，2022）。这种由启动效应驱动的碳氮协同矿化不仅加速了沉积碳的消耗，还通过强化厌氧甲烷生成作用，大大增强了湖泊生态系统的温室效应反馈（Ma等，2024）。

尽管先前的研究已经揭示了富营养化对湖泊温室气体排放的影响，但对于微生物介导的碳氮协同矿化如何驱动这一现象，目前仍缺乏系统的理解。尤其是，在富营养化压力下，微生物群落结构、功能基因表达与温室气体排放之间的定量关系尚不清楚。此外，不同营养状态湖泊的碳氮循环差异及其对温室气体排放的贡献也尚未得到充分研究。因此，本研究以长江中下游流域的浅水湖为研究对象，聚焦于微生物介导的有机碳氮协同矿化过程，旨在揭示富营养化条件下温室气体排放加剧的机制。具体目标包括：（1）阐明富营养化如何改变沉积物中的微生物群落及其功能；（2）弄清碳氮耦合矿化如何推动温室气体（二氧化碳、甲烷、一氧化二氮）的生成与排放；（3）比较从贫营养到过度富营养不同营养状态湖泊的碳氮循环及温室气体排放特征。这些研究结果将有助于深入理解湖泊的碳氮循环与温室气体排放机制，为在全球气候变化背景下开展湖泊生态管理提供科学依据。

章节节选

研究区域与采样策略

长江中下游流域是中国湖泊学研究最为密集的地区之一，这里分布着太湖、巢湖、汤逊湖等典型的浅水湖。这些湖泊不仅是区域社会经济发展的重要水资源和生态屏障（Yin等，2007），也是研究全球碳氮循环的天然实验室。为全面了解不同营养状态下的湖泊情况，本研究选取了12个具有代表性的浅水淡水湖作为研究对象。

研究湖泊水的理化特征

所研究的12个湖泊呈现出从贫营养到过度富营养的不同营养状态，这进一步证实了长江流域浅水湖普遍存在富营养化问题（见图S1）。这些湖泊表层的氧化还原条件以好氧为主。不过，在太湖、汤逊湖和巢湖等过度富营养化的湖泊中，测得的溶解氧浓度分别为8.3、8.9和6.1?mg/L（见图S2）。

长江中下游流域温室气体排放特征

长江中下游流域的浅水湖受到亚热带季风气候与高强度人类活动的双重影响，其溶解温室气体的分布特征与高纬度或干扰较少的湖泊有显著差异。较高的水温加上持续的陆地污染物输入，使得该地区的溶解温室气体浓度普遍较高（Yang等，2019；Zhu等，2020）。

结论

本研究以长江中下游流域的浅水湖为对象，系统研究了富营养化条件下由微生物介导的有机碳氮协同矿化过程及其对温室气体排放的驱动机制。研究结果表明，富营养化会显著改变湖泊的沉积微环境，使微生物群落从贫营养湖泊中的高度多样化状态转变为过度富营养湖泊中以脱氯单胞菌为主的群落结构。

CRediT作者贡献说明

谢伟政：概念构思、数据整理、正式分析、研究实施、方法设计、软件应用、可视化处理、初稿撰写、修订润色。王晓：概念构思、正式分析、研究实施、软件应用、可视化处理、初稿撰写。周传桥：数据整理、研究实施、方法设计、软件应用。王思宇：数据整理、研究实施、方法设计、软件应用。杨玉轩：数据整理、方法设计、软件应用。李新宇：正式分析。

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知利益冲突或个人关系。

致谢

本研究得到了以下机构的资助：中国国家自然科学基金（项目编号：42577283、42207295、42225708）、江苏省自然科学基金（项目编号：BK20231284）、中国国家重点研发计划（项目编号：2024YFC3214100）、广东省科技计划基金（项目编号：2023B1212060044）、GDAS的科学技术发展项目（项目编号：2022GDASZH-2022010104-2），以及湖泊与流域科学重点实验室的开放基金支持。

Weizheng Xie|Xiao Wang|Chuanqiao Zhou|Siyu Wang|Yuxuan Yang|Xinyu Li|Renjie Shen|Xiaoguang Xu|Jie Ma|Yiwen Zhou|Jianjun Wang

南京师范大学环境学院，中国南京，210023