TaphoSource：一个开源数据库，收录了用于模拟埋藏学过程的实验性骨表面改造数据

《Journal of Human Evolution》：TaphoSource: An open-source database of experimentally generated bone surface modifications for modeling taphonomic processes

　　摘要：骨骼表面痕迹为研究化石记录中的捕食者-猎物动态及营养级相互作用提供了依据。不过，这些痕迹的实用性取决于我们能否准确判断是哪些不可观测的行为或生态因素导致了这些痕迹的出现，而常用的定性方法往往难以区分那些在宏观形态上极为相似的痕迹。近年来，人们开始运用定量方法来克服这一难题，尽管这类方法在理论上较为严谨，但由于需要大量实验生成的痕迹数据，至今仍未得到广泛使用。在本研究中，我们推出了开源数据库TaphoSource，其中包含了942个通过模拟五种不同成因产生的实验痕迹数据，以及来自坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷170万年前HWK EE遗址的12个化石痕迹数据。为展示该数据库的实用性，我们利用随机森林模型根据测量数据的差异性对这五种实验痕迹进行分类，准确率约为73%。随后，我们又用这些数据训练随机森林模型，以确定TaphoSource数据库中12个化石痕迹的成因。我们公开分享这些数据，以便其他研究人员无需花费大量时间和成本进行实验，就能开展定量分析研究。我们预计，这些数据将在重建和模拟食肉行为的时空变化方面发挥更广泛的作用，从而帮助我们更深入地了解更新世时期人类与非人类哺乳动物的食肉行为及演化历程。

引言：从19世纪起，通过对骨骼上由石器使用者留下的切割痕迹以及食肉动物留下的牙齿痕迹的研究，人们逐渐了解了更新世考古遗址中猎物死亡及骨骼堆积的成因（Buckland, 1822; Lartet, 1860）。如今，骨骼表面痕迹作为古代不可观测的捕食者-猎物关系及营养级相互作用的证据，有助于我们更好地理解古生态系统的动态变化（例如Blumenschine, 1988, 1995; Pante等, 2012, 2015; Domínguez-Rodrigo等, 2014）。然而，这些痕迹的实用性仍取决于我们能否准确判断是何种不可观测的行为导致了这些化石痕迹的产生。Blumenschine等人（1996）指出，像刀割痕迹和鬣狗咬痕这类在形态上有所差异的痕迹，可以通过其形态特征进行区分。但即便是由完全不同的行为造成的痕迹，尤其是在非屠宰或食肉场景下形成的痕迹，比如有蹄类动物踩踏或洞穴中的岩石坠落所留下的痕迹，其宏观形态也往往十分相似（James和Thompson, 2015）。除了形态上的模糊性之外，定性分析方法还面临着观察者之间误差较大的问题，这进一步降低了分析的精确度（Domínguez-Rodrigo等, 2017）。这些问题共同引发了关于更新世时期人类食肉行为的起源与演化、某些考古遗址的古生态性质，以及人类活动对化石记录中生物多样性变化的影响的长期争论。关于化石痕迹的争论大多集中在那些可能被误认为是石器屠宰痕迹的标记上，这类痕迹被用来支持有关人类食肉行为起源及发展程度的进化理论（Heinzelin等, 1999; McPherron等, 2010; Ferraro等, 2013; Thompson等, 2015; Domínguez-Rodrigo和Pickering, 2017; Barr等, 2022），以及与觅食和狩猎行为相关的理论（Bunn, 1981; Shipman, 1986; Blumenschine, 1995; Domínguez-Rodrigo, 1997; Selvaggio, 1998; Domínguez-Rodrigo和Barba, 2006; Pobiner等, 2008; Pante等, 2012; Merritt, 2017; Pobiner, 2020）。例如，埃塞俄比亚迪基卡地区发现的340万年前的带切割痕迹的化石（McPherron等, 2010; Thompson等, 2015）表明，人类食肉行为的起源远早于人属的出现。不过，并非所有研究者都认为这些痕迹是人类所为，他们提出可能是其他古生态因素，如动物踩踏或鳄鱼等造成了这些痕迹（Domínguez-Rodrigo等, 2012; Sahle等, 2017）。那些通过定性方法被误认为是人类屠宰行为所造成的化石痕迹，也成为了关于欧亚大陆和美洲人类迁徙历史以及人类狩猎活动对史前物种灭绝影响的争论焦点，尤其是针对大型动物物种的研究（Grayson和Meltzer, 2002; Otárola-Castillo等, 2022）。因此，明确这些痕迹是否确实由人类行为造成，对于准确还原早期人类群体的行为、生态及生物地理特征至关重要。那些可能被误分类的痕迹也会干扰对非人类食肉动物古生态状况的认知。化石沉积物中骨骼上食肉动物牙齿痕迹的出现频率和位置，能够揭示捕食者与猎物的选择关系、狩猎行为以及食肉动物与人类的互动情况（Blumenschine, 1988; Capaldo, 1997; Pante等, 2012, 2015; Domínguez-Rodrigo等, 2014）。然而，Domínguez-Rodrigo和Barba（2006）认为，定性分析方法可能会将化石表面的自然生化侵蚀误判为食肉动物牙齿痕迹（参见Blumenschine等, 2007）。这一担忧使得人们对坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷184万年前FLK Zinjanthropus遗址中的食肉动物活动解读变得复杂起来，因为该遗址的牙齿痕迹被用来推断相关食肉动物的捕食行为和猎物选择情况（Domínguez-Rodrigo和Barba, 2006; Blumenschine等, 2007; Pante等, 2012; Parkinson, 2018）。那些形态上难以区分、同时具有多种不同成因特征的痕迹，会降低定性分析的准确性。这一局限性凸显出有必要采用标准化、可重复且客观的方法，来弄清各种成因过程是如何形成具有独特形态的化石痕迹的。在过去20年里，定量分析方法应运而生，能够帮助更精准地确定是何种成因过程形成了化石痕迹。这些方法运用多种技术对三维骨骼表面痕迹进行数字重建，包括光学和共聚焦轮廓测量技术（Bello和Soligo, 2008; Bello等, 2009; Bello, 2011; Bonney, 2014; Pante等, 2017; Otárola-Castillo等, 2018）、微摄影测量技术（Maté-González等, 2015; Arriaza等, 2017; Yravedra等, 2017; Maté-González等, 2018a）以及结构光扫描技术（Maté-González等, 2017; Courtenay等, 2019b; Rodríguez de la Fuente等, 2024）等。通过这些计算重建得到的痕迹，可以通过多种方法进行测量，包括但不限于传统的三维形态测量法（Pante等, 2017）、基于关键点的几何形态测量法（Otárola-Castillo等, 2018, 2022; Courtenay等, 2020b）、截面轮廓形状分析法（Bello和Soligo, 2008; Maté-González等, 2018a）、通用对抗网络法（Domínguez-Rodrigo等, 2021）以及卷积神经网络法（Byeon等, 2019; Cifuentes-Alcobendas和Domínguez-Rodrigo, 2019）。尽管现有的骨骼表面痕迹分析技术和方法众多，但定量方法在确定是何种成因过程形成了化石痕迹方面的精确度仍存在不确定性。这种不确定性部分源于数据透明度不足，因为研究人员很少公开分享他们的实验数据以及化石痕迹的形态测量数据，这使得外部研究者无法重复这些研究。骨骼表面痕迹分析领域缺乏严格的科学验证，这一问题与当前社会科学界面临的“科学可重复性危机”类似（Pashler和Wagenmakers, 2012; Open Science Collaboration, 2015; Baker, 2016）。正如文中后续所述，有三类方法和操作上的障碍阻碍了定量分析方法的广泛应用和验证，这也使得以往的骨骼表面痕迹研究结果的可信度受到质疑。首先，定量分析方法很少经过分析者间一致性测试，无法确定不同分析者对同一痕迹进行分析后是否能得到一致的形态测量结果和三维重建图像。确保分析者之间的分析一致性对于获得具有可比性和参考价值的数据库而言至关重要（Gwet, 2001）。如果没有这样的分析，就无法判断分析方法的客观性，也无法确定结果是否存在因主观测量或分析流程而导致的偏差。其次，大多数化石痕迹仅由负责挖掘研究的团队进行分析。部分原因在于更新世时期的化石过于脆弱，难以从偏远的野外地点运输过来。不过，即便这类分析对科学研究非常重要，但外部验证的缺乏也可能是因为人们不愿共享化石数据（Marwick和Birch, 2018）。由于科学方法要求研究结果能够通过重复实验得到验证（National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine等, 2019），在没有外部验证的情况下，骨骼表面痕迹的鉴定结果仍将存在争议。第三，定量分析方法需要一个包含由不同成因过程产生的数字化实验痕迹的对比数据库。许多研究小组已经建立了这样的数字化实验痕迹样本库（例如Bello等, 2009; Pante等, 2017; Yravedra等, 2018; Courtenay等, 2019a, 2020b）。但这些数据库并非开源，这再次限制了后续的验证和重复研究工作。由于缺乏开源的骨骼表面痕迹数据，每个研究小组都必须自行创建实验数据集来分析化石痕迹的形态，而这既耗时又往往成本高昂。本研究推出了开源的“TaphoSource数据库”，旨在提升古生态学领域中骨骼表面痕迹分析的可靠性。该数据库目前包含了1121个通过石器屠宰、人类食用、食肉动物喂食实验（包括圈养和野生环境下的实验）以及有蹄类动物踩踏等行为产生的实验痕迹数据。在TaphoSource数据库1.0版本中，每个实验痕迹数据都包含以下内容：（1）描述扫描过程和实验条件的元数据；（2）原始数据输出文件。此外，该数据库还提供了（3）关于如何正确访问、使用及为该数据库贡献数据的说明，以及（4）一个案例研究，展示了我们的实验数据如何帮助确定坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷约170万年前Middle Bed II遗址中12个化石痕迹的成因。通过公开发布这个数据库，我们希望推动古生态学领域采用更多开放式的研究方法，促进古人类学领域发展出更多可重复的分析方法。

实验用骨骼表面痕迹样本：我们通过模拟史前生物留下的骨骼痕迹形成过程，制备了实验用的骨骼表面痕迹样本。这些实验痕迹采用“Action_Experiment_#”（包含XYZ坐标及测量数据的痕迹）或“MO_Action_Experiment_#”（仅包含测量数据的痕迹）两种标签方式进行标识。在这两种标注体系中，“Action”代表大致的成因类别，“Experiment”表示具体的实验编号，而“#”则用于标识唯一的痕迹编号。后续章节将详细介绍这些骨骼表面痕迹的形成过程。

TaphoSource数据库：结构与使用方法：在接下来的章节中，我们将介绍TaphoSource V.1.0版本中所包含的文件，这些文件遵循经过调整的开源许可协议，存储在哈佛大学的数据集中，具体访问地址为：https://dataverse.harvard.edu/dataverse/TaphoSource。每个骨骼表面痕迹数据都包含三个部分：（1）XYZ坐标点的点云文件；（2）与实验或化石相关的元数据；（3）测量数据。

概念验证：我们通过一个实例，展示了如何运用Pante等（2017）以及Keevil等（2026）提出的分析方法，利用TaphoSource数据库来辅助古生态学领域的重建工作。

概念验证：实验数据：我们的10F-CV-RF模型的分类准确率为72.5%（见表3），这一数值略低于一些其他关于骨骼表面痕迹形态的定性及定量研究结果（例如Maté-González等, 2018a; Yravedra等, 2018）。不过，不同研究之间的分类准确率难以直接比较，尤其是因为不同研究中的实验痕迹分组数量不同，这会影响基准模型的准确度（Keevil等, 2026）。此外，现有的骨骼表面痕迹研究整体规模也相对较小……

结论：对数字化骨骼表面痕迹的定量分析，有助于更精准地确定某些化石痕迹的成因（例如Pante等, 2017; Yravedra等, 2017; Domínguez-Rodrigo等, 2022; Pobiner等, 2023）。然而，这类方法尚未被广泛采用，许多化石痕迹仍然由单一分析者通过定性方法进行分析。这一限制导致了诸多关于痕迹成因的争议，同时也制约了我们对相关问题的深入研究……

作者贡献：Trevor L. Keevil：论文撰写——审阅与编辑、论文撰写——初稿撰写、可视化分析、结果验证、方法设计、研究实施、正式分析、数据整理、概念构建。Alex J. Pelissero：论文撰写——审阅与编辑、论文撰写——初稿撰写、方法设计、研究实施、数据整理。Erin Gniewek：论文撰写——审阅与编辑、方法设计、研究实施、数据整理。Matthew V. Muttart：论文撰写——审阅与编辑、方法设计、研究实施、数据整理。Emily R. Orlikoff：论文撰写……

利益冲突声明：作者们不存在任何需要声明的利益冲突。

致谢：我们感谢Robert Blumenschine、Briana Pobiner、Jackson Njau、丹佛动物园以及Rist Canyon W.O.L.F.保护区在提供实验用骨骼表面痕迹样本方面的帮助。同时，我们也感谢科罗拉多州立大学的人类学与地理学系以及文理学院为本研究提供的轮廓测量设备支持。

Trevor L. Keevil|Alex J. Pelissero|Erin Gniewek|Matthew V. Muttart|Emily R.奥利科夫|梅尔韦·古姆鲁克丘·乌斯卢|特瓦贝·内加什|伊莎贝尔·奥斯本|阿普里尔·托利|萨尔瓦多·D·卡帕尔多|迈克尔·C·潘特