《Molecular Phylogenetics and Evolution》：From Andes to the dry diagonal: phylogenomics and trait evolution elucidate the radiation of cacti in South American drylands
编辑推荐：
中新世干旱及干旱生态系统的扩张在肉质植物的多样化中发挥了关键作用；然而，与干旱相关的生物性状和环境因素的相对贡献仍不清楚。研究人员整合系统发育基因组学（phylogenomics）、生物地理学（biogeography）和基于性状的多样化分析，研究了仙人掌科C
中新世干旱及干旱生态系统的扩张在肉质植物的多样化中发挥了关键作用；然而，与干旱相关的生物性状和环境因素的相对贡献仍不清楚。研究人员整合系统发育基因组学（phylogenomics）、生物地理学（biogeography）和基于性状的多样化分析，研究了仙人掌科Cereeae族的多样化。他们重建了时间校准的系统发育树，并通过基于过程的生物地理学模型推断了祖先分布区。研究人员利用机器学习和性状依赖的多样化分析评估了多样化速率的异质性，并评价了生物性状和环境变量的影响。结果表明，Cereeae族在中新世晚期（约9 Ma）发生分化，其祖先分布区从中部及南部安第斯山脉延伸至巴西东南部的Espinha?o山脉。由海侵和Cerrado稀树草原的组装所驱动的地理隔离事件（vicariance）促进了安第斯山脉与巴西东南部类群的隔离。在中新世-上新世过渡期，跳跃式扩散（jump dispersal）使东部巴西被重新定殖。多样化速率与石生基质偏好（rupicolous substrate preference）和球形生长型（globose growth form）密切相关，而环境变量与多样化的相关性可忽略不计。研究结果强调南部安第斯山脉可能是旱生谱系的来源地，并突出生态特化（ecological specialization）是Cereeae族辐射的主要驱动力。该研究展示了整合方法如何解析复杂的进化过程，揭示在Cereeae族于旱生生境中的多样化塑造过程中，形态创新优先于环境过滤。
**论文解读：Cereeae族在干旱环境中的多样化驱动因素**
南美洲拥有全球最丰富的植物多样性之一，其干旱与半干旱生物群系的演化长期受到关注。已有研究提出更新世弧假说等解释框架，但干旱适应谱系如何通过扩散、隔离和性状演化形成现今分布格局，仍缺乏深入理解。中新世全球冷却及大气CO
2浓度下降促进了干旱环境扩张，被认为是肉质植物多样化的重要背景。然而，生物性状和环境变量在多样化中的相对贡献尚不明确。仙人掌科Cactoideae亚科中的Cereeae族约占该亚科物种多样性的三分之一，主要分布于南美洲，呈现安第斯山脉与巴西东部之间的间断分布，是研究旱生植物多样化的理想模型。本研究正是基于这一系统，整合系统发育基因组学、生物地理学和性状演化分析，旨在解析Cereeae族的多样化历史及其驱动因素。
研究人员利用已发表的基于459个核基因座的Cereeae系统发育树，采用RelTime方法估计分歧时间，通过Infomap Bioregions划分生物区域，并使用BioGeoBEARS重建祖先分布区。同时，运用BAMM检测多样化速率变化，结合随机森林回归和多种性状依赖多样化模型（如BiSSE、HiSSE、MuHiSSE）评估生物性状和环境变量的影响。结果表明，Cereeae族冠年龄为9.00 Ma（95% CI 10.85–7.48），祖先分布区从中部及南部安第斯延伸至Espinha?o山脉。地理隔离事件导致谱系分化，跳跃式扩散促进了区间交流。多样化速率与石生基质偏好和球形生长型显著相关，环境变量影响微弱。研究强调南部安第斯是旱生谱系的重要源头，生态特化是辐射多样化的主导因素。
在关键方法方面，样本来源包括：系统发育树来自Romeiro-Brito等（2023b）基于Cactaceae591探针组的459个核基因座，涵盖Cereeae五个亚族（除Aylosterinae）的29属122种；地理分布记录来自GBIF和speciesLink，经CoordinateCleaner过滤。主要技术包括：1）RelTime相对速率框架进行时间校准；2）Infomap Bioregions基于物种共现和系统发育数据的网络聚类划分生物区域；3）BioGeoBEARS中DEC+J模型及生物地理随机映射（BSM）推断祖先分布区和扩散事件；4）BAMM的可逆跳跃马尔可夫链蒙特卡洛（rjMCMC）估计多样化速率变化；5）随机森林回归筛选重要预测变量，再以HiSSE、BiSSE、MuHiSSE和ES-sim-GLM验证性状与多样化的关联。
**3.1 分歧时间估计与生物地理重建**
RelTime估计结果显示，Cereeae族冠年龄为9.00 Ma（95% CI 10.85–7.48），处于晚中新世托尔托纳期。主要亚族的分歧时间从晚中新世到上新世不等，如Cereinae亚族约7.42 Ma，Trichocereinae亚族约6.22 Ma。Infomap聚类识别出10个生物区域，其中Caatinga和南部安第斯被视作主要扩散源区。生物地理模型选择支持DEC+J模型，重建祖先分布区涵盖南部安第斯、Espinha?o山脉和秘鲁安第斯。晚中新世的地理隔离事件，如海侵和Cerrado稀树草原的组装，促进了主要谱系间的隔离。BSM分析显示，跳跃式扩散是晚中新世至上新世-更新世过渡期东西部生物交流的主要方式，其中南部安第斯是向Caatinga和秘鲁安第斯扩散的主要源头。
**3.2 多样化分析与预测模型**
BAMM分析未在Cereeae全族检测到显著多样化速率变化，但在Melocactus+Discocactus分支发现低概率的速率变化（f=0.075）。随机森林回归显示，生长型、株高、茎节直径、头状结构存在和刺特征等生物性状是多样化速率的主要预测因子，而环境变量预测力有限。性状依赖多样化模型进一步支持，石生基质偏好与多样化速率直接相关（BiSSE模型），球形生长型与多样化的关联由隐藏状态介导（HiSSE模型）。相比之下，花部残留、果实开裂和传粉者类型等性状未显示与多样化的直接关联，连续变量如刺特征、株高和温度年较差也均无显著效应。这表明在Cereinae亚族中，生态和形态特化，特别是岩石生境适应和紧凑生长型，是多样化加速的关键因素。
讨论部分指出，Cereeae的多样化时间与晚中新世-上新世全球干旱化事件重叠，支持干旱环境扩张促进旱生谱系扩散的假说。祖先分布区重建揭示了一个早于更新世的干湿走廊，连接了安第斯与巴西东部的季节性干旱热带森林（SDTF）核，挑战了更新世弧假说中SDTF仅在更新世连接的观点。地理隔离事件（如海侵、Cerrado形成）促进了谱系分化，而跳跃式扩散则维持了东西部之间的生物交流。生物性状中，石生基质偏好和球形生长型被证实为多样化的重要驱动力，前者可能通过提供火险庇护和土壤特化促进生态位分化，后者则与减少火灾伤害和干旱胁迫相关。研究还强调，科级分析可能掩盖细尺度谱系中的速率变化，而本研究的密集采样和整合方法能够揭示更细致的演化模式。
**研究结论**
Cereeae族的多样化起源于晚中新世，位于从中部及南部安第斯山脉延伸至Espinha?o山脉的宽广干旱走廊。其现今的间断分布反映了连续的地理隔离事件及后续的扩散，主要扩散脉冲集中在上新世-更新世过渡期。南部安第斯山脉和Caatinga是主要源区，而Cerrado、南部内陆大西洋森林和Espinha?o山脉主要作为汇区。生物性状，特别是生长型和石生基质偏好，在Cereinae亚族的多样化中发挥了核心作用，凸显了生态和土壤特化在旱生环境中的重要性。通过结合探索性机器学习筛选与性状依赖多样化分析，该研究识别了性状与多样化之间的关联，并展示了细尺度比较方法如何揭示可能在更广泛的科级分析中被掩盖的演化模式。
