综述：马铃薯黑痣病（Colletotrichum coccodes）研究进展：特征概述更新

《Potato Research》：Black Dot (Colletotrichum coccodes) in Potato: A Profile Update

　　

黑痣病已成为马铃薯生产中日趋严重的核心问题，近期研究进一步凸显其重要性。该病害的病原真菌为瓜类炭疽菌（Colletotrichum coccodes），广泛分布于全球主要马铃薯产区及替代寄主种植田。该病原菌寄主范围广泛，涵盖多种经济重要作物，其中数种为全球产量最高、经济价值突出的大宗农产品。马铃薯生产中黑痣病导致的直接产量损失已被明确记录，减产幅度达19%~48%，而间接损失虽可能十分显著，但目前仍缺乏系统量化。该病害在鲜食马铃薯市场中被确认为关键制约因素。尽管其农艺影响显著，但由于C. coccodes分布广泛且寄主范围大，黑痣病未被列为重大检疫性监管对象。目前无证据表明该病原菌直接威胁生物多样性或生态保护，但病害管理措施（如杀菌剂施用）可能带来环境效应。未来研究需重点攻克土壤微菌核（接种体）积累、生物防治手段匮乏及缺乏持久抗病马铃薯品种等挑战。

引言

植物病原菌的致病性演化是环境与农业实践共同作用的结果。弱寄生性、机会性次要病原菌可在环境条件改变与农业措施驱动下，快速演化为高毒力、强侵袭性类群，这一演化过程在小麦锈病等案例中已得到证实。病原菌的“重大性”判定虽无统一标准，但通常基于六大核心要素：地理分布广度、作物经济重要性、生长季产量与品质损失程度、监测与防控的间接成本、是否被列入国际或国家检疫性有害生物名录及优先研究议程，以及对生物多样性与生态环境的潜在影响。马铃薯黑痣病由瓜类炭疽菌（Colletotrichum coccodes (Wallroth) S. Hughes）引起，该菌传统上被视为弱病原菌，需借助植物免疫受损或机械伤口实现侵染，但其生活史研究显示，病原菌可通过附着胞直接穿透寄主细胞。病原菌以菌核形式在土壤与植物残体中存活（甚至可在自生作物中存续），存活时间超过10年；菌核萌发后产生菌丝，进一步形成分生孢子盘并释放分生孢子，在适宜条件下孢子萌发形成附着胞完成侵染。典型症状包括块茎表面出现黑色点状物，根、匍匐茎与茎部被菌核覆盖，严重时导致茎叶萎蔫。土壤接种体水平的提升与病害严重度呈显著正相关，导致轮作防控效果下降。尽管早期被归类为“温和病害”，目前黑痣病已在全球主要马铃薯产区普遍发生，既往研究多将其定义为“经济重要性病害”“主要块茎问题”及“日益突出的经济威胁”，且因症状常与银腐病混淆，历史发生数据可能被低估。本综述基于前人研究基础，结合上述判定标准整合最新研究进展，明确黑痣病作为全球马铃薯重大病害的地位，并提出可持续管理的关键研究方向。

Colletotrichum coccodes的分布广度

C. coccodes最早以Chaetomium coccodes Wallr.为学名被记录，后续存在多个异名（如Colletotrichum atramentarium等）。基于美国农业部真菌数据库及已发表文献统计，该菌已在至少30个国家的马铃薯作物上被检出，最新报道包括丹麦产区。尽管孟加拉国、巴基斯坦、秘鲁、阿尔及利亚、埃塞俄比亚与比利时等全球前20马铃薯生产国尚未见原始发表记录，但MyCoPortal、CABI与EPPO病害分布图均显示该菌在这些区域存在。植物病害协同报告体系的缺失，以及社会、政治与经济因素的干扰，仍是实时监测与防控的主要障碍。综合现有证据，C. coccodes可被认定为广布性植物病原真菌。

C. coccodes主要及次要寄主的经济重要性

黑痣病的主要寄主马铃薯为全球第七大作物（产量约3.90亿吨），位列四大主粮之一，中国、印度、乌克兰、美国与俄罗斯合计贡献全球超50%的产量。在常见马铃薯真菌与细菌病害中，黑痣病（马铃薯-C. coccodes病理系统）的研究热度仅高于粉红腐烂病，1959年至2026年仅收录206篇学术成果，近5年仅发表40篇相关文献，属于相对研究不足的领域。C. coccodes还可侵染多种高价值经济作物并引发炭疽病，其中番茄（全球第十一大作物）最为常见，可导致叶片坏死斑与果实炭疽病，且可通过种子传播；洋葱受其侵染后发生叶与颈腐炭疽病；辣椒作为重要茄科蔬菜，感染后出现果实炭疽病与叶斑症状。总体而言，C. coccodes的寄主作物均具有显著经济价值，尤其以茄科蔬菜（马铃薯、番茄、辣椒、茄子等）最为突出。

C. coccodes所致病害的直接损失显著性

病害损失的量化是防控决策与科研投入的核心依据，但黑痣病常与银腐病等其他块茎瑕疵病并发，且症状易与晚疫病、Verticillium dahliae引起的早枯症等混淆，导致实际损失被低估。PCR检测显示，俄罗斯马铃薯叶片的坏死病斑中可检出C. coccodes，若缺乏分子检测手段极易被误判为其他病害。田间试验中，人工接种导致的马铃薯减产幅度为19%~48%：美国Russet Burbank品种减产约30%，突尼斯试验区最高减产达47%，以色列不同品种减产幅度为19%~29%，其中Alpha品种损失最高（28%~30%），且块茎品质显著下降。块茎接种试验显示，黑痣病严重度与种薯重量损失相关，虽未显著影响后续植株大小，但显著降低商品薯比例，增加小薯占比。叶面接种试验中，Russet Burbank品种温室总产降低32%，平均块茎重下降43%，田间减产达12%，美国一级薯产量下降18%。英国与突尼斯研究均显示，感病植株生育期提前衰老，接种后60天即出现叶片黄化，影响块茎充分发育。但也有研究指出，叶片黄化与坏死可能源于自然衰老，病原菌可能以潜伏状态存在，植株衰老反而激活其生长与定殖，提示早熟品种可能更易感病。此外，部分历史研究中使用的C. coccodes分离株已被重新鉴定为C. nigrum，且不同分离株致病力存在差异，因此损失评估需结合病原准确鉴定。综合多作物损失评估模型与现有试验的统计显著性，黑痣病导致的30%~48%直接产量损失具有显著经济影响。黑痣病对鲜食马铃薯市场冲击尤为突出，块茎外观直接影响消费者选择，黑色点状瑕疵导致商品价值下降、价格下跌甚至拒收，且清洗薯的市场需求提升进一步放大了瑕疵的影响。英国鲜食薯产业因黑痣病年损失达380万美元，俄罗斯清洗薯因包括黑痣病在内的瑕疵导致经济潜力下降。块茎贮藏期间，温度波动可诱导菌核萌发，但严重感病块茎的处理成本尚未被量化。加工产业中，严重感病块茎需增加削皮工序，提升加工损耗、降低生产效率，并可能因呼吸速率上升缩短贮藏期，但相关经济损失仍缺乏系统记录。种薯产业受黑痣病影响更为显著，澳大利亚种薯认证标准规定黑痣病最高容许率为2%，但现行认证基于未清洗块茎，微小病斑难以肉眼识别，导致潜伏侵染块茎在贮藏期出现病斑扩展。部分C. coccodes菌株在5℃~15℃条件下，可在块茎上形成病斑并持续扩展达5个月，且感病种薯田间活力可能下降，进一步影响生产效益。

C. coccodes病害管理的间接成本显著性

间接成本涵盖监测 surveillance、防控操作、认证检测、培训投入、市场准入损失等多维度支出。黑痣病发生严重度与土壤及种薯接种体水平呈正相关，因此种薯认证与土壤DNA检测成为重要防控手段，但检测成本显著增加了生产者负担。此外，高接种体水平地块的价值下降，生产者需租赁新地块以规避风险，进一步提升了生产成本。尽管目前黑痣病管理成本与经济损失的具体数据仍较为匮乏，但基于已证实的直接损失水平及马铃薯其他瑕疵病的防控实践，其间接成本预计十分显著，未来需系统评估生产者的防控行为与投入结构。

各国及相关组织对C. coccodes的重视程度

欧洲和地中海植物保护组织（EPPO）未将C. coccodes列为马铃薯“主要害虫”，国际种子联合会仅将其列为辣椒与番茄的检疫性有害生物，未涵盖马铃薯；澳大利亚《2021年马铃薯产业生物安全计划》也未将其纳入监管名录，从监管层面看，该菌尚未被认定为优先管控对象。但澳大利亚《2022-2026年马铃薯战略投资计划》明确将提升生产可持续性、有效管理病害作为核心目标，黑痣病因严重影响清洗薯品质被列为重点防控对象，未来有望获得更多科研与产业投入。

C. coccodes对植物生物多样性与环境的已知影响

目前无直接证据表明C. coccodes威胁植物生物多样性或物种保护，其所有已知寄主均未被列为极危或易危物种。但黑痣病的防控措施可能对生态环境产生间接影响，例如杀菌剂的施用会干扰土壤动植物群落，部分马铃薯生产中使用的杀菌剂对海洋生物具有毒性，相关环境风险需得到关注。

黑痣病当前管理方案与未来发展方向

现有管理策略已在多项综述中被系统总结，核心措施包括调整生育期、轮作、杀菌剂（如嘧菌酯）施用及选用早熟品种等，其中提前收获可减少块茎暴露时间，降低侵染风险。尽管种质资源中已发现抗性评价较好的基因型，但目前尚无商业化品种具备完全抗病或耐病性。种薯带菌是黑痣病扩展的关键诱因，病害严重度随种薯带菌率上升而增加，因此种薯处理需以抑制或杀灭病原菌为目标，避免过早刺激微菌核萌发。借鉴马铃薯粉痂病菌（Spongospora subterranea）“萌发-消杀”防控思路，未来可探索宿主诱导萌发刺激物或其他新型化合物替代传统杀菌剂。杀菌剂防控试验显示，嘧菌酯、吡唑醚菌酯、氟嘧菌酯及双炔酰菌胺·苯醚甲环唑可降低茎部侵染率，但发病后施用防控效果不显著，因此化学防控需以保护性施药为核心。美国最新研究表明，生长季早期施用吡唑醚菌酯、肟菌酯或嘧菌酯可降低茎部与块茎表皮的C. coccodes DNA载量。在农药减量背景下，生物防治成为重要替代方向，但目前尚无针对马铃薯黑痣病的有效生防菌剂或微生物活性产物报道。其他作物中用于控制炭疽病的生防菌及其挥发性有机化合物（VOCs）值得关注，例如链霉菌（Streptomyces spp.）、芽孢杆菌（Bacillus spp.）、赖氨酸芽孢杆菌（Lysinibacillus spp.）与假单胞菌（Pseudomonas spp.）的VOCs对多种炭疽菌具有抑菌活性，且可能诱导马铃薯抗病性，可作为潜在防控资源。植物胁迫与黑痣病发生密切相关，因此管理策略需兼顾病原菌控制与植株健康管理，通过合理营养与施肥提升植株抗性，未来需结合区域品种与栽培模式，明确大量与微量元素对病害发生的影响。土壤健康提升是可持续管理的核心，轮作（与非寄主作物）、绿肥施用与厌氧土壤消毒（ASD）等技术可降低接种体水平：轮作可阻断病原菌生活史，绿肥增加有机质并促进有益微生物群落，ASD通过短期厌氧环境抑制土传病原菌活性。这些技术在马铃薯其他病理系统中已得到验证，未来需评估其对C. coccodes的防控效果。抗病品种是降低杀菌剂依赖的最持久策略，但传统育种周期长且易影响产量与农艺性状。体细胞无性系筛选为抗病育种提供了新路径，该方法利用病原菌相关选择剂淘汰感病细胞，保留耐受细胞系，已在马铃薯抗疮痂病育种中成功应用，且不影响亲本农艺与加工品质。由于C. coccodes可分泌铵离子激活宿主NADPH氧化酶活性，诱导细胞死亡与组织腐烂，氯化铵与外源铵源可作为潜在选择剂，用于黑痣病抗性体细胞无性系筛选。

结论

瓜类炭疽菌（Colletotrichum coccodes）分布广泛，寄主涵盖多种全球大宗高值作物，马铃薯黑痣病导致的直接产量损失可达48%，间接损失显著但量化不足。尽管未被列为检疫性有害生物，且无直接生态威胁证据，但其农艺影响突出，应被认定为马铃薯重大病害。黑痣病是当前马铃薯真菌与细菌病害中研究热度较低的方向，其与其它病害的互作机制尚未明确，现有防控依赖栽培措施与化学防治，缺乏有效生物防治手段与持久抗病品种，病害表达受品种抗性、土壤接种体水平与环境条件共同调控。未来研究需聚焦微菌核萌发诱导剂开发、生防菌及VOCs筛选、营养调控优化与抗病体细胞无性系创制等方向。同时，系统量化黑痣病的经济影响是支撑防控决策与科研投入的核心基础，后续田间调查需整合生产者防控行为与投入成本数据，为产业可持续发展提供实证支撑。