综述：古植物学视角下的漆树科演化研究：将化石与地理因素相结合

《Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics》：Palaeobotanical insights into Anacardiaceae evolution: integrating fossils with geography

　　

摘要

漆树科是一类多样的开花植物，具有重要的生态和经济价值。其丰富的化石记录为研究该科的进化与生物地理历史提供了宝贵线索。本综述综合了化石、分子系统发育、地质以及分布方面的证据，重构了该科的历史生物地理格局，并对目前关于其起源和多样化的各种假说进行了批判性分析。包括叶片、木材、果实、内果皮、花朵和花粉在内的化石记录揭示了该科在南北半球复杂的多样化与扩散历史。虽然分子生物地理学研究普遍支持漆树科起源于劳亚大陆，但化石记录——尤其是来自印度次大陆的早新生代化石——显示出一些重要空白与不确定性，需要进一步研究。此外，本综述还探讨了重大古地理事件及扩散通道，如北大西洋陆桥、白令陆桥、巴拿马地峡、巽他架和萨胡尔架以及跨洋扩散等，对当前各主要演化支分布格局形成的影响。通过对各族化石证据的整合分析，可以发现由板块运动和气候波动驱动的多样化、分布范围扩张以及区域性灭绝等不同的时间和空间模式。通过整合多种证据并批判性地评估已发表化石记录的可靠性，本综述为理解漆树科的进化历史提供了全面框架，同时指出了未来研究的关键方向，包括完善化石记录、扩大系统发育样本范围、建立更可靠的化石定年方法，以及将古地理历史纳入祖先区域重建之中。

引言

漆树科包含约82属900种，分布于全球各地，主要集中在旧世界和新世界的热带及温带地区（Pell, 2004, Wannan, 2006, Pell et al., 2008; POWO, 2025）（图1）。不过，该科多样性最高的是东南亚地区，马来西亚被认为是其多样性中心（Ding Hou, 1978）。该科植物多为乔木、灌木、亚灌木或藤本，叶片通常为互生且无托叶，属于落叶或常绿植物。从解剖结构上看，漆树科植物的茎、叶和生殖结构中都有树脂管存在（Pell, 2004, Pell et al., 2011），并且它们还具有一个独特的结构——桥状结构，即位于花粉管通道与胚珠背表面之间的小桥结构（Joel and Eisentein, 1980; Robbertse et al., 1986; Bachelier and Endress, 2009; Pell et al., 2011）。漆树科因其生态、经济价值，以及药用功效和显著的毒性（可引发接触性皮炎）而备受关注。该科中有一些具有重要经济价值的作物，其果实和坚果可食用，比如腰果、芒果、开心果、粉红胡椒等。

除了经济价值外，漆树科还拥有令人感兴趣的传播机制。大多数漆树科植物会结核果，这类果实主要由哺乳动物和鸟类传播（Tella et al., 2020, Mitchell et al., 2022）。不过，也有一些物种演化出了适合其他传播方式的形态特征，比如通过水或风进行传播（Gautier-Hion et al., 1985, Mitchell and Mori, 1987, Pell et al., 2011）。由于具有多样的果实形态和种子传播策略，漆树科被视为研究热带地区生物多样化的理想对象（Weeks et al., 2014）。

长期以来，人们对漆树科的分类研究不断深入，近年来在解决无患子目及漆树科内部的系统发育关系方面取得了显著进展。此外，漆树科还拥有相对丰富的化石记录，这些化石可追溯到白垩纪直至全新世，且分布于世界各地。然而，许多化石尚未得到充分验证，这导致我们对该科进化历史的了解存在空白。因此，为了全面了解漆树科的生物地理情况，我们整理总结了有关该科的分类学和系统发育研究成果。同时，我们还回顾了近期关于其进化模式和生物地理分布的研究，重点介绍近年来的新发现。最后，我们分析了该科各属的丰富化石记录，明确了已确定的传播路线和路径。基于所有这些不同的证据以及现有的化石记录，我们详细阐述了漆树科各属的多样化过程。

章节节选

研究方法

通过全面检索Web of Science、Scopus、Google Scholar以及其他相关科学文献，包括书籍和专著，我们收集了有关漆树科的分类学、化石记录、系统发育、生物地理学和古地理学的相关资料。检索时使用了包括“漆树科”“化石”“叶片”“木材”“果实”“内果皮”“花朵”“花粉”“系统发育”“分子系统发育”“生物地理学”“祖先区域重建”“传播”等关键词的组合。

分类学研究

Mitchell（2022）已经给出了漆树科详细的分类学和系统发育概述，因此此处仅简要介绍与化石解读和生物地理重建相关的内容。自Lindley在1830年首次对漆树科进行分类以来，该科的分类体系经历了多次修订。早期的分类将漆树科分为两个族：漆树族和苏铁族（Bentham & Hooker, 1862），后来这一分类被扩展为九个族。

系统发育与生物地理学研究

最早的一项分子系统发育研究将rbcL序列与形态学数据相结合，发现了漆树科内的两个主要演化支。A1演化支包括漆树族、多宾族、罗埃族和塞梅卡佩族，而A2演化支则由苏铁族以及Hook. f.的五裂属组成（Terrazas, 1994）。Pell（2004）进一步支持了这一分类方式，将A1演化支归入漆树亚科，A2演化支归入苏铁亚科。

陆地连接与传播路线

漆树科起源于劳亚大陆，之后扩散到各大洲，最终形成了全球性的分布格局（Martínez-Millán, 2000; Weeks et al., 2014; Joyce, 2021）。其可能的传播路线包括白令陆桥和北大西洋陆桥等陆地桥梁。白令陆桥在100至350万年前连接着东亚和北美洲（Sanmartín et al., 2001），而北大西洋陆桥则由德吉尔路线和图勒路线组成，它将北美洲与欧洲相连。德吉尔路线在特定时期是开放的。

被认为属于漆树科的化石

被认为属于或与漆树科有亲缘关系的化石，大多以孤立植物遗骸的形式保存下来。漆树科的化石记录相当丰富，主要通过内果皮、果实、木材、叶片、花朵和花粉等来识别。目前已报道的化石类型如下（表2、表3、表4、表5），这些化石是按照族来划分的（依据Engler 1892年的分类），同时列出了它们的地理位置、地质年代、化石类型以及与该科的亲缘关系推测。此外，

化石与分子研究为漆树科生物地理学带来的启示

分子系统发育和生物地理学研究为理解漆树科的进化历史提供了重要帮助，它们为该科的起源、多样化过程以及历史分布建立了时间框架（Weeks et al., 2014, Joyce, 2021）。总体而言，这些研究支持漆树科起源于北半球的观点，并表明其当前的分布格局是板块运动、气候波动以及陆地桥梁连接等因素共同作用的结果。

结论

漆树科的化石记录为研究该科的进化与生物地理历史提供了重要视角，因为它保存了那些仅从现存物种无法重建的已灭绝物种的多样性、历史分布情况以及传播事件的证据。通过将化石证据与分子系统发育研究和地质重建结果相结合，本综述全面阐述了影响漆树科当前分布格局的各种因素。

未引用参考文献

(Akkemik, 2021, Al-Saghir, 2006, Bao-Yin et al., 2001, Cédric et al., 2023, Davis et al., 2002, Ding, 1978, Franco et al., 2013, Hollick, 1930, Joel and Eisenstein, 1980, Kalkman, 1955, Lakhanpal and Awasthi, 1984, Martínez-Millán, 2000, Méndez–Cárdenas et al., 2014, POWO, 2025, Prakash and Bande, 1977, R?gl, 1998, Sch?nfeld, 1947, Syouf et al., 2012, van Hinsbergen et al., 2012b, van Welzen and Slik, 2009, van Welzen et al., 2011)

CRediT作者贡献说明

Ritesh Kumar Choudhary：撰写——综述与编辑、验证、监督、软件使用、资源获取、项目管理、研究方法设计、数据收集、资金获取、正式分析、概念构建。Geetika Sukhramani：撰写——综述与编辑、研究方法设计、正式分析、数据整理。Raiping Raleng：撰写——初稿撰写、软件使用、研究方法设计、正式分析、数据整理。

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文研究成果的已知财务利益或个人关系。

致谢

作者感谢阿加卡尔研究所所长给予的支持与鼓励。Raiping Raleng还感谢CSIR-HRDG提供的资助（编号Sept/66/22(i)Eu-V）。Geetika Sukhramani通过Inspire奖学金获得资助，该奖学金的编号为IF210309，她同时感谢新德里的科学技术部所提供的资金支持。

利益冲突声明

作者不存在需要声明的利益冲突。

Raiping Raleng|Geetika Sukhramani|Ritesh Kumar Choudhary

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