《Biodiversity and Conservation》：Spectral landscapes show that responses to land-use change by aerial insectivorous bats are guild and scale dependent
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摘要：保护生物学的一个核心问题是理解野生动物如何响应人类改造的景观。然而，评估改造后的景观特征并非易事，因为分类地图掩盖了生物体持续感知的具有生态意义的过渡。研究人员通过使用基于卫星的精细尺度连续景观结构度量，克服了这一限制，研究了暴露区域和森林区域的覆盖度、
摘要：保护生物学的一个核心问题是理解野生动物如何响应人类改造的景观。然而，评估改造后的景观特征并非易事，因为分类地图掩盖了生物体持续感知的具有生态意义的过渡。研究人员通过使用基于卫星的精细尺度连续景观结构度量，克服了这一限制，研究了暴露区域和森林区域的覆盖度、复杂性、分布和隔离度如何影响两个空中食虫蝙蝠类群在多个空间尺度上的组成。尽管食虫蝙蝠提供关键的生态系统服务，但目前尚不清楚哪些景观特征有利于或减少其丰度，以及这些效应发生在哪些尺度上。本研究在哥伦比亚安第斯山脉中部的一个异质性农业镶嵌景观中进行，范围从保存完好的森林到露天矿。在森林内或边缘觅食的蝙蝠在森林覆盖度更高、植被在粗糙度和边缘存在方面更复杂的位点更丰富，且在所有空间尺度上均如此。与预测相反，在开阔空间觅食的蝙蝠在暴露土地和斑块在小空间尺度上分散且隔离的区域减少。在大空间尺度上，开阔空间蝙蝠需要丰富的森林覆盖。这些结果表明，食虫蝙蝠对景观变化的响应因生态和运动行为而异，且这些响应随空间尺度变化。研究结果强调了使用连续景观度量来更好地理解、管理和保护正在经历快速土地利用变化地区的食虫蝙蝠的价值。
### 论文解读文章
#### 研究背景与问题
保护生物学的一项核心任务是在人类改造的景观中识别驱动物种丰度和分布的因子，并利用这些变量指导景观管理。然而，传统方法多依赖基于离散分类的斑块-廊道-基质模型，这种分类方式存在多重缺陷：首先，分类误差会传播至后续分析；其次，离散类别无法捕捉精细尺度的生态梯度，而生物体往往连续感知环境变化；最后，栖息地类型边界的任意划分掩盖了生态意义上重要的过渡带。这些局限性促使研究人员寻求基于连续梯度的替代方法。主极光谱指数（PPSi）通过多光谱卫星图像的极坐标变换生成亮度、绿度和湿度三个连续指标，可直接对应生态属性，如亮度反映土壤反射率和裸露地表，绿度反映植被活力和生物量，湿度反映土壤和植被水分含量。相比NDVI或EVI，PPSi在闭合冠层森林中能检测绿度和亮度的细微变化，对冠层结构更敏感，避免了分类误差。
空中食虫蝙蝠是研究土地利用变化影响的理想类群，但现有研究多聚焦于食果蝙蝠，对食虫蝙蝠关注不足。不同类群和物种对不同空间尺度的驱动因子响应各异：例如，在森林内或边缘觅食的物种受小尺度植被结构影响较大，而开阔空间觅食的物种可能更依赖大尺度森林覆盖。然而，目前尚不清楚不同驱动因子如何塑造空中食虫蝙蝠在复杂人类改造景观中的丰度和分布。本研究在哥伦比亚安第斯山脉中部的蝙蝠保护重要区域（AICOM CoKOA）开展，该区域约133,000公顷，包含66个喀斯特洞穴，基质为农业、牧牛和大理石开采。研究人员利用PPSi衍生的表面度量表征景观异质性，检验不同空间尺度上景观结构与两个蝙蝠类群（森林类群和开阔空间类群）组成的关系。
#### 主要关键技术方法
1. **主极光谱指数（PPSi）计算**：通过Sentinel-2卫星多光谱影像（2019年12月至2021年1月）的云自由 mosaic，经主成分分析（PCA）确定光谱焦点，生成绿度和亮度指标，并计算其均值、表面粗糙度（Sa）、表面面积比（Sdr）、峰密度（Sds）和表面偏度（Ssk）等10个表面度量，在100 m、500 m、1000 m、3000 m半径的圆形移动窗口内提取。
2. **蝙蝠声学采样与处理**：使用AudioMoth记录仪（采样率384 kHz，中增益，17:30至5:00每15分钟记录1分钟），在4个采样区共80个记录站进行10晚采样，共分析35,200个音频文件。通过BatExplorer Pro软件进行声谱分析，手动识别蝙蝠回声定位呼叫，基于频率、持续时间、峰值频率等参数比对声学参考库，将31个声型（sonotypes）归为20种森林物种和11种开阔空间物种。
3. **多元广义线性模型（manyglm）**：使用mvabund包中的manyglm函数，以物种组成（相对丰度，即每个记录站每夜出现次数求和）为响应变量，PPSi表面度量及地形特征（海拔、距洞穴距离）为解释变量，采用负二项分布拟合，通过pit-trap自助法计算偏差和P值，评估各驱动因子对整体群落和单个物种的影响。
#### 研究结果
**类群驱动因子效应差异**
- **森林类群**：结构复杂性（Sa_G, Sa_B, Sdr_G, Sdr_B）在所有空间尺度上对组成有显著效应。多数物种在绿度结构复杂性更高的位点更丰富，但在亮度结构复杂性更高的位点丰富度降低。平均绿度和平均亮度（Mean_G, Mean_B）有显著效应，多数物种在平均绿度和平均亮度更高的位点更丰富。亮度分布与隔离度（Sds_B）仅在500 m尺度显著，半数物种对不透水表面的密度和隔离呈正响应。森林物种在远离洞穴和高海拔位点丰富度降低，尤其在中等空间尺度，但在3000 m尺度多数物种在更远距离洞穴处丰富度增加。
- **开阔空间类群**：海拔在最小两个尺度上对组成有显著负效应。绿度和亮度的分布与隔离（Sds_G, Sds_B, Ssk_B）在最小尺度及1000 m尺度有显著效应，多数物种在100 m和500 m尺度上绿度和亮度高度分散和隔离的位点丰富度降低，但在1000 m尺度多数物种随开放区域密度（Sds_B）增加而丰富度增加。结构复杂性（Sdr_G, Sdr_B）在大尺度上效应可变：绿度粗糙度和边缘存在显著增加蝙蝠丰度，而亮度相应指标显著降低大部分物种丰度。在大尺度，平均绿度增加物种丰度，而平均亮度在最小两个尺度降低开阔空间蝙蝠丰度。
**常见和稀有物种响应**
常见物种如Rhogeessa io在500 m尺度平均亮度更高和3000 m尺度平均绿度更高的位点显著更丰富；Cormura brevirostris在大尺度冠层粗糙和森林边缘（Sdr_G）更高的位点丰富度降低；濒危物种Saccopteryx antioquensis在结构复杂（Sdr_B）和平均绿度更高的位点更丰富；Myotis sp1在不透水表面密度（Sds_B）更高的区域显著减少；Saccopteryx bilineata在森林边缘（Sdr_G）存在时更丰富。开阔空间物种Molossus bondae在大尺度平均绿度更高和连续低植被少森林斑块（Ssk_B）更低的区域丰富度增加；Peropteryx macrotis在最大尺度平均亮度更高的区域丰富度降低。
#### 讨论与结论
本研究首次利用PPSi衍生的连续梯度方法揭示新热带地区空中食虫蝙蝠对景观结构的响应。结果表明，森林类群在植被复杂性和一定水平栖息地异质性区域更丰富，而开阔空间类群在大尺度仍需植被覆盖，极端土地利用变化（如密集牧牛或采矿）对其有不利影响。两类群在所有尺度上均呈现可变且对比的响应，这可能与物种的扩散能力和栖息地选择有关：森林物种可能受物种分选过程主导，而开阔空间物种因更强的迁移能力可能受质量效应影响。物种特异性响应（如C. brevirostris偏好原始森林，S. antioquensis需要大块森林）在跨地点研究中具有一致性，支持这些物种作为生态指示种的潜力。
**结论**：本研究准确评估了不同驱动因子如何在哥伦比亚安第斯山脉中部人类改造景观中塑造不同空间尺度上的群落组成。通过利用PPSi衍生的连续土地利用变化度量，研究人员确定了人类活动如何影响一个关键但研究不足的哺乳动物类群。PPSi描述了景观的许多特征，这些特征无法通过主题图充分量化，从而揭示了空中食虫蝙蝠在类群和物种水平上如何受到景观复杂性、分布和隔离度的影响。森林类群在森林覆盖度更高且具有一定栖息地异质性的区域丰度增加，而开阔空间蝙蝠需要在复杂基质中拥有植被覆盖。此外，响应具有尺度依赖性，突出了移动性生物根据其类群和空间尺度以不同方式感知和响应环境。研究人员鼓励使用PPSi更好地描述复杂景观并确定其对蝙蝠及其他分类群的影响。AICOM CoKOA面临严重威胁，特别是猖獗的森林砍伐和大规模露天采矿。应加强更好的景观规划和管理，以保护大片保存完好的森林，从而有效保护包括蝙蝠在内的多种生物类群。
