《Biodiversity and Conservation》：Using centennial changes in plant, butterfly and bird diversity to inform restoration targets
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历史记录揭示了显著的生物多样性丧失，但由于时间跨度如此之长，人类心智逐渐适应了贫瘠的生物区系。研究人员利用19世纪和20世纪初的丹麦记录（100–180年前）来解决这一盲点，并增进对动植物变化的理解，而不仅仅是丰富度的增减。通过分析物种性状、栖息地亲和性和环境
历史记录揭示了显著的生物多样性丧失，但由于时间跨度如此之长，人类心智逐渐适应了贫瘠的生物区系。研究人员利用19世纪和20世纪初的丹麦记录（100–180年前）来解决这一盲点，并增进对动植物变化的理解，而不仅仅是丰富度的增减。通过分析物种性状、栖息地亲和性和环境指示因子，研究人员识别了已丧失的栖息地类型。与现在相比，19世纪的丹麦景观更加异质，以开阔的林地牧场为特征，而如今这些大多被密集的人工林所取代。历史数据表明，基于当代数据时暗多样性（dark diversity）容易被低估。历史上的蝴蝶区系比当前群落物种丰富得多，且对放牧生态系统有更强的亲和性。衰退中的受保护关注植物物种比持续存在的物种更需求光照和水分，且更不依赖养分和竞争。衰退中的蝴蝶物种与全国分布受限的寄主植物相关。衰退中的鸟类物种通常为食肉性（carnivorous）、迁徙性，并与开阔栖息地（特别是草地、沿海地区和淡水湿地）相关。研究人员的发现可为恢复工作的目标水平和方向提供指导。结果表明，恢复应聚焦于开阔、异质的林地、草地和湿地生态系统，这些系统具有低养分状态和自然干扰机制，包括接近承载能力的大型食草动物种群。这与当今以木材为导向的人工林和受农业补贴管理的保护区形成鲜明对比。
论文解读：基于百年历史数据的丹麦生物多样性变化与恢复目标研究
**研究背景与问题**
人类活动在“人类世”（Anthropocene）深刻影响着地球气候系统与生物多样性，工业化农业和林业、城市化及基础设施发展导致生态系统完整性和物种组成严重受损。当前物种灭绝速率比自然背景速率高出至多100倍，土地利用变化尤其是栖息地转换是生物多样性丧失的关键驱动因素。面对这一危机，栖息地恢复行动日益受到重视，例如欧盟《自然恢复法》要求成员国在2030年前恢复至少20%的退化生态系统。然而，有效的恢复需要基于自然的参考条件或历史状态，但大多数生物多样性监测项目始于主要人为压力加速之后，导致人们对历史基线认识不足，恢复目标往往偏低。丹麦在过去100–200年间经历了剧烈的土地利用变化，早期19世纪至20世纪初的植物、蝴蝶和鸟类记录为评估长期生物多样性变化提供了独特窗口。研究人员利用这些历史数据，旨在演示过去100–180年间生物群落的巨大变化，并据此为恢复目标提供实证依据。
**研究内容与结论概述**
研究人员选取了丹麦11个样地（植物分析）和其中9个样地（蝴蝶分析），收集1790–1947年的历史物种记录及1992–2023年的当前记录，同时利用1800–2018年丹麦繁殖鸟类的国家趋势数据。通过分析物种性状、栖息地亲和性、环境指示值以及历史土地利用统计，他们发现19世纪丹麦景观比现在更具异质性，以开阔的林地牧场为特征，而如今大多被密集人工林取代。研究得出重要结论：历史记录显示暗多样性（dark diversity）容易被基于当代数据所低估；历史蝴蝶区系远比当前丰富，且与放牧生态系统关系更紧密；衰退的植物物种更需求光照和水分、更不耐养分和竞争；衰退的蝴蝶物种与分布受限的寄主植物相关；衰退的鸟类多为食肉性、迁徙性且偏好开阔栖息地。这些发现为恢复努力的目标水平和方向提供了指导，表明恢复应聚焦于开阔、异质的林地、草地和湿地生态系统，并维持低养分状态和自然干扰机制。论文发表在《Biodiversity and Conservation》。
**主要关键技术方法**
研究人员综合了多种来源的历史记录（包括已发表文献、未出版日记笔记、博物馆标本数据库等）和当前监测数据（国家图集数据库、GBIF、公民科学平台等），并进行了严格的物种分类学校准和假阳性/假阴性记录修正。他们利用Ellenberg指示值（L、F、N、R）和Grime的CSR策略值量化物种对光、水分、养分和竞争的环境偏好，采用Tyler放牧/割草亲和性指数评估物种对管理的响应。在统计方法上，使用配对t检验比较历史与当前物种属性，非度量多维尺度分析（NMDS）研究蝴蝶群落组成变化，Mantel检验评估环境变量与群落相似性的关联，广义线性模型（GLM）识别蝴蝶赢家与输家，Fisher精确检验分析鸟类趋势与生态性状的关系。土地利用变化通过历史教区统计和当前国家地图数据重建。样本队列来源明确：植物数据来自11个丹麦样地，历史记录跨1790–1947年，当前数据为1992–2023年；蝴蝶数据对应9个样地，划分为1900–1949、1950–1999、2000–2019三个时期；鸟类数据来自全国繁殖鸟趋势清单。
**研究结果**
**植物**
历史植物群落（1790–1947）在每个样地包含78–374种，当前（1992–2023）为296–785种，但历史样地中红名单物种和敏感物种数量显著高于当前。配对t检验显示，从历史到当前，消失的植物物种比持续存在的物种具有更高的Ellenberg光照值（L）和水分值（F），更低的养分值（N）和竞争值（C）。这表明历史植物群落更耐胁迫（Grime S值高）、对放牧和割草有更强亲和性，而当前群落更偏竞争型。历史数据中每个样地平均比当前多10.5种红名单物种，且差异主要来自极危（CR）和濒危（EN）类别，说明物种损失集中在敏感类群。
**蝴蝶**
蝴蝶丰富度从1900–1949年到2000–2019年显著下降，平均每个样地减少11.67种。NMDS排序（4维，最终应力0.047）解释了93.8%的物种组成变异，1900–1949年和2000–2019年的群落椭圆明显分离。Mantel检验表明蝴蝶物种组成与Ellenberg N和Grime S显著相关。在72种蝴蝶中，识别出14个输家和2个赢家（未校正p<0.2）。输家更可能依赖全国分布受限的寄主植物，并且偏好开阔栖息地或森林-草地交错带。例如，Fabriciana adippe（林间空地物种）和Lycaena hippothoe（对高强度放牧敏感）等物种衰退，而泛化种如Vanessa cardui增加。
**鸟类**
从1800年到2018年，丹麦繁殖鸟中有60种赢家（增加）和45种输家（减少）。Fisher精确检验显示，偏好森林、林地及人工景观的鸟类增加，而偏好草地、沿海和淡水湿地的鸟类显著下降（p<0.001）。植被结构方面，偏好茂密栖息地的物种多为赢家，偏好开阔栖息地的物种多为输家。营养级与趋势显著相关（p=0.002）：食肉性（主要是食虫）鸟类最常减少，杂食性鸟类大多增加。迁徙习性也与趋势有关（p=0.02）：迁徙性鸟类比留鸟更常减少。最大分布纬度在赢家与输家间无显著差异，表明气候变化导致的北向扩展并非主要驱动因素。
**土地利用变化**
当前植物群落的平均养分指示值（Ellenberg N）和pH值（Ellenberg R）显著高于历史水平，且样地内环境异质性（以Ellenberg值标准差衡量）显著降低。栖息地多样性和放牧/割草亲和性显著下降。土地利用统计显示，样地内轮作田从1881年的约39%降至2021年的4%，休耕地从约20%降至4%，人工林覆盖从约24%增至49%。大型食草动物密度从约173 kg/ha降至20 kg/ha。沼泽覆盖从约1%增至10%，这可能是由于放牧停止和排水沟失修导致湿草地演替为灌木沼泽。
**总结讨论与结论**
讨论部分指出，历史景观是由草地和开放林地组成的异质镶嵌体，支持许多珍稀物种。当前景观因集约农业和人工林而趋于均质化、富营养化，林冠郁闭度增加，导致依赖开阔生境和放牧干扰的物种大量消失。研究人员强调，历史数据对于设定有雄心的恢复目标至关重要，否则会严重低估生物多样性损失。他们建议恢复应优先重建开阔异质林地、草地和湿地，保持低养分水平，恢复自然干扰机制（如大食草动物近承载密度的放牧）。这一目标与当前以木材生产为导向的人工林和受农业补贴影响的保护区管理形成鲜明对比。
**研究结论（翻译自Implications部分）**
欧盟恢复法的颁布凸显了国际生物多样性参考的重要性。使用历史或进化参考有助于设定生物完整性以及产生栖息地的生态系统过程的目标，并为评估恢复成功提供相关基准。关于生物多样性对重新建立自然过程的响应，实证证据的汇编工作仍在进行中，但研究人员仍有许多需要了解，例如物种对栖息地的真实需求。
