《Global Change Biology》：Soil Microbiome Predator Diversity Outperforms Nitrogen Addition in Boosting Plant Biomass via Bacterial Community Shifts
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氮（N）对植物生长至关重要，但过度使用会损害生物多样性。增加土壤生物多样性可能为减少氮输入提供途径，但这一范式转变的实验证据有限。研究人员利用能够塑造微生物组组成并参与氮循环的微生物组捕食者（原生生物和线虫），研究了其多样性与氮添加之间的相互作用如何影响大麻（
氮（N）对植物生长至关重要，但过度使用会损害生物多样性。增加土壤生物多样性可能为减少氮输入提供途径，但这一范式转变的实验证据有限。研究人员利用能够塑造微生物组组成并参与氮循环的微生物组捕食者（原生生物和线虫），研究了其多样性与氮添加之间的相互作用如何影响大麻（Cannabis sativa）的生长。微生物组捕食者的添加使植物生物量增加了高达53%，与多样性水平无关，在较高的微生物组捕食者多样性下效果可达60%。这种生物量增加主要与细菌群落组成的变化以及碳（C）和氮循环相关功能的富集有关。相比之下，氮输入在决定植物和土壤养分含量方面发挥了更大的作用。这些发现表明，微生物组捕食者以多样性和氮特异性的方式决定植物生物量，显示了土壤生物多样性在增强植物性能中的关键作用，并可作为减少氮输入的有前景的工具。
本研究发表于《Global Change Biology》，聚焦土壤微生物组捕食者多样性对植物生长的影响及其与氮输入的交互作用。无机氮肥虽支撑了绿色革命，但作物仅吸收约60%的施氮量，剩余氮通过淋溶、酸化及温室气体排放等途径造成环境问题，同时过量氮还降低植物和昆虫多样性。生物多样性与生态系统功能（BEF）理论指出，多样性丧失会削弱生态系统功能，但土壤BEF（sBEF）研究远少于地上部分，且结果不一。土壤栖息着全球约59%的生物多样性，其中微生物组捕食者（原生生物和线虫）通过捕食细菌和真菌，经微生物环释放养分，并选择性捕食改变细菌群落，从而影响碳氮循环。然而，关于捕食者多样性对植物性能的影响及其与氮水平的相互作用，实验证据极为匮乏。为此，研究人员开展了一项温室盆栽控制实验，检验增加微生物组捕食者多样性与不同氮输入水平如何影响大麻（Cannabis sativa）的生长。
实验在荷兰瓦赫宁根大学进行，设置了4个捕食者多样性水平（0、6、12、24种）和4个氮水平（0、25、100、150 kg N ha
?1 year
?1），共16个处理组合，每处理10个重复，总计160个1升盆栽。土壤为河沙与低营养盆栽土1:1混合并高压灭菌，接种标准细菌和真菌群落。捕食者来自实验室已有培养物，包括原生生物和线虫。植物生长42天后收获，测定地上和地下生物量、叶绿素、叶片碳氮硫等养分，同时分析土壤微生物量碳氮、pH、细菌和真菌丰度。通过16S rRNA基因扩增子测序（V4区）解析细菌群落，使用FAPROTAX进行功能预测，并采用结构方程模型（SEM）检验潜在驱动机制。
研究结果如下：
3.1 微生物组捕食者的添加促进植物生长但不影响养分含量
通过混合线性模型分析，与不添加捕食者相比，添加捕食者使总植物生物量显著增加53%，地上和地下生物量分别增加52%和66%，但叶绿素和叶片养分含量（C、N、S、C/N比）无显著变化。该效应与氮添加水平无关（p=0.61），但在低和中等氮水平下表现更明显。
3.2 总植物生物量取决于捕食者多样性和氮输入水平的增加
将多样性作为连续变量时，增加捕食者多样性使植物生物量增加60%，而增加氮输入仅增加30%。叶绿素含量分别增加8%和14%。未发现两者对生物量的连续交互作用，但氮输入作为因子时存在非线性的交互效应，且该效应在无氮和低中氮水平下显著。
3.3 氮输入水平而非捕食者多样性影响土壤生化性质
增加捕食者多样性显著降低了真菌丰度（约50%）、微生物量碳（MBC，18%）和土壤pH（3%）。增加氮输入则显著提高真菌丰度（122%）、总土壤碳（48%）和氮（130%）、微生物量氮（MBN，49%），并降低细菌真菌比（48%）和土壤碳氮比（20%）。
3.4 微生物组捕食者对细菌群落组成的影响强于氮输入
PERMANOVA分析显示，捕食者添加和多样性分别解释细菌群落组成变异的9%和15%，而氮添加和氮水平仅解释1.7%和4.6%。细菌α多样性（Shannon指数）不受单一因素影响，但捕食者多样性与氮输入的交互作用显著。
3.5 差异丰度分析
使用DESeq2分析发现，捕食者添加增加了19个细菌属的丰度（log2倍数变化>2），其中Alicyclobacillus、Filibacter和Rugamonas增加最多；减少了4个属，其中Paludibaculum、Leptospira和Daeguia减少最多。多样性比较中，主要差异出现在有捕食者与无捕食者处理之间。
3.6 细菌群落功能注释
FAPROTAX功能预测表明，捕食者添加显著影响12个目标功能中的8个，提高了好氧化能异养（11.5%）、捕食或外寄生（359%）和烃降解（350.6%），降低了纤维素分解（?38.5%）、硫化合物暗氧化（?18.9%）、发酵（?15%）、氮呼吸（?28%）和脲酶分解（?43%）。多样性效应除硫化合物呼吸外均显著，其中好氧化能异养和脲酶分解分别增加约10%和减少45%。
3.7 结构方程模型
SEM显示，氮输入水平和捕食者多样性分别及交互地通过影响微生物量氮和细菌群落组成来影响植物生物量。细菌群落组成是植物生物量的最强预测因子（标准化估计值0.49），而捕食者多样性是决定细菌群落组成的主要因素（标准化估计值0.98）。模型拟合良好（Fisher's C=3.692，p=0.158）。
讨论部分指出，这是首个同时操纵原生生物和线虫多样性及氮水平的研究。捕食者添加对植物生物量的促进作用与多样性水平无关，但多样性增加进一步增强了效果，这与BEF概念一致，可能源于不同捕食者物种间的生态位互补。捕食者通过选择性捕食改变细菌群落组成，进而影响与碳氮循环相关的功能，如降低氮呼吸和脲酶分解，可能减少氮损失、提高植物氮利用。同时，捕食者可能释放磷、钾等其他养分，促进植物生长而不改变组织养分浓度。氮添加则主要改善植物和土壤养分含量，与捕食者多样性作用互补。
研究结论如下：本研究表明，微生物组捕食者多样性是植物性能的关键驱动因素。通过实验操纵捕食者多样性，研究人员证明增加捕食者多样性可能通过改变土壤细菌群落组成来增强植物生物量。此外，数据支持将微生物组捕食者视为潜在生物刺激素，并为微生物组捕食者多样性与植物性能之间的联系提供了实证。研究还表明，氮添加和捕食者多样性在植物性能中发挥不同且互补的作用：氮水平影响叶绿素和植物养分含量，而捕食者多样性主要影响植物生物量。这些发现强调，捕食者多样性而非仅仅其存在，在塑造土壤微生物群落及其对植物生长的影响中起核心作用。在农业sBEF框架中明确考虑捕食者多样性，可能有助于理解土壤食物网如何调节植物生产力和养分动态。
