《Ibis》：The former distribution of White-tailed Eagles in Iberia, the Mediterranean and the Middle East: a case study of the importance of understanding historical distribution in informing current conservation and restoration interventions
近期综述已指出，在制定单个物种及更广泛生态恢复的保护与恢复措施时，考虑历史数据的重要性，但实践中常被忽视。本文通过回顾白尾海雕（Haliaeetus albicilla）在北非、伊比利亚、地中海盆地（不包括黑海）和中东的历史繁殖分布，提供了一个案例研究来说明该问题。该物种作为食腐动物和捕食者，在沿海和淡水生态系统中具有重要作用。亚化石、历史及19/20世纪的鸟类学资料表明，该物种曾在该区域广泛分布。根据1840年代至1980年鸟类学文献中的繁殖记录，研究人员确定了103个确凿繁殖记录和37个可能繁殖记录（同一对个体的多次记录未计入）。这些记录，尤其是早期的记录，偏向于鸟类学家更可能访问的地区以及后来仍有重要繁殖种群存活的地区，例如尼罗河三角洲、阿尔巴尼亚/希腊/黑山、现代土耳其和撒丁岛。繁殖活动在现代叙利亚和伊拉克的底格里斯河/幼发拉底河水系持续至至少1920年代，在以色列持续至1950年代，在阿尔及利亚持续至约1980年。该区域其他地方也有零星繁殖记录。一个极度濒危的种群持续存在于希腊东北部和欧洲土耳其。根据这些数据及已知的扩散能力，可以可靠推断该物种曾在该区域所有适宜生境中繁殖。基于当前分布的分析将显著低估该物种的气候耐受性（climatic tolerances）和恢复的生物地理学范围（biogeographical scope）。
**方法（METHODS）**
研究人员采用档案研究（archival research）方法，重建了白尾海雕（Haliaeetus albicilla）在全新世（Holocene）现代气候条件下（WMO 2007）的历史分布。研究区域包括摩洛哥、加那利群岛、伊比利亚、地中海盆地（定义为海岸及所有注入地中海的流域，包括亚得里亚海但排除黑海）以及中东（东至伊拉克与伊朗现代边界，南至约旦和伊拉克与沙特阿拉伯边界；包括土耳其境内的底格里斯河和幼发拉底河源头）。该区域的极端纬度范围约为27°N至47°N，经度范围18°W至48°E。一个位于法国西南部加龙河河口（流入大西洋）的额外记录被纳入，因其与伊比利亚历史分布讨论相关。
文献综述利用数字数据库进行，包括但不限于ResearchGate、Google Scholar、JSTOR和在线档案资源（如Internet Archive和Biodiversity Heritage Library）；馆际互借；博物馆馆藏数据库；与博物馆和收藏机构的通信；以及其他来源，以整理从新石器时代（Neolithic）至1980年该区域内的出现记录。在修订阶段，除ResearchGate、Google Scholar、其他在线资源和相关论文参考文献外，还使用了ChatGPT来搜索相关文献（仅用于搜索）。所有纳入来源均由作者评估和综合。鸟类学记录仅限于根据Hagemeijer and Blair (1997)中的EBCC标准指示繁殖或可能繁殖的记录。对于后者，最低标准是记录到一对成年羽色个体在适宜生境中相互关联。数据来源如下：
- **考古与亚化石记录（Archaeological and Subfossil Records）**：从数据库和考古文献中收集了从新石器时代到罗马后期（later Roman period）的亚化石遗存信息。这些记录包括背景细节，如与人类定居点的关联（例如村庄垃圾堆和埃及专门的鸟类墓地）。对每条记录进行了物种鉴定检查，并对地点进行了地理参照（georeferenced）。
- **古典文献（Classical Literature）**：查阅了现代英文译本中的古典文献（例如亚里士多德、奥维德、老普林尼和埃利安的作品；见下文），以识别对白尾海雕的历史引用，并评估古代名称（如?λια?ετο?）与现代分类学概念在一般和个别来源中的鉴定可靠性。这些记载均未指定具体地点。
- **历史与鸟类学记录（Historical and Ornithological Records）**：汇编了鸟类学记录，包括19/20世纪的繁殖记述、博物馆馆藏数据和其他观察记录。对每条记录检查了物种鉴定的可靠性，以及能否推断繁殖及其概率。地点尽可能根据记述进行地理参照。
电子搜索使用了大量搜索词，包括该物种的英文、德文、法文、西班牙文、埃及阿拉伯文（拉丁字母）和意大利文的俗名；拉丁学名的现代形式；以及双名法系统建立以来数十年间使用的两种拉丁学名形式（albicilla, albicillus）（19世纪属名变化很大）。以此方式找到的文献中的相关参考文献也进行了追溯。
**结果（RESULTS）**
在考古文献中找到了至少135个该物种个体的遗存记录，年代从新石器时代到罗马后期（Table 1, Fig. 1）。大多数遗存与人类定居点相关，这是发现这些遗存的考古研究的主要焦点；许多是村庄垃圾堆，尽管伊拉克北部Zawi Chemi Shanidar（Zeder & Spitzer 2016, Data S1）的大量新石器时代遗存背景暗示了仪式性展示。
埃及还有来自后期法老时期到早期罗马时期的木乃伊化标本，被埋葬在专门的鸟类墓地中（Boessneck 1985, 1986; von den Driesch et al. 2005, 另见Data S1）。其他一些地点位于洞穴中，有时与人类居住背景相关。发现地点从伊比利亚大西洋沿岸（里斯本附近）分布到现代叙利亚。这些并不一定指示繁殖，尽管该物种主要是留鸟。在现代，来自欧亚大陆北部的种群仅有极少数迷鸟到达该区域，数量可量化为每十年个位数，而19/20世纪在这些遗存发现的相同区域记录有繁殖个体（见下文）。
希腊和罗马古典文献中关于鹰的引用众多，但通常无法确定甚至猜测物种，尽管古典研究文献中对古希腊猛禽词汇进行了大量讨论。对于白尾海雕，尤其难以排除与鹗（Pandion haliaetus）的混淆。然而，在亚里士多德的《动物志》中，?λια?ετο? (Aliaietos)（Cresswell 1887）被描述为“生活在海边，在湖泊水域中捕鱼”；以及“生活在海边，通过追逐海鸟获取食物，如前所述。它逐一追逐并捕获它们，在它们从海中浮出时观察它们。如果鸟在上升时看到鹰在注视它，它会因恐惧再次下潜，以便从另一处重新浮出：但鹰的敏锐视力使其能够追逐这只鸟，直到它被窒息或在飞行中被捕获”。这种特别是针对海鸭的捕食方法，通过迫使反复下潜直至鸭子精疲力竭，在现代鸟类学文献中常有描述（例如Love 2013）。由于这种捕猎方法仅在Haliaeetus属物种中发现，且一个极度濒危的白尾海雕亚种群仍在现代希腊繁殖（Fig. 1, Table 2; Data S1），将?λια?ετο?鉴定为白尾海雕似乎是可靠的，至少在亚里士多德笔下如此。他的描述没有任何迹象表明他认为该物种罕见或异常。
?λια?ετο?也出现在罗马时期希腊语作者Antoninus Liberalis的《变形记》中（Celoria 1992）：“Pandareos变成了海鹰……这些鸟对航海者变得吉祥”；Oppian在《钓鱼术》（Halieutica）中（Mair 1928）：“其他鸟从空中下到海中交往；即轻快的海鸥和翠鸟的哀鸣族群以及强壮贪婪的海鹰”；以及Aelian（Hercher 1864）：“似乎鸽子与某些其他猛禽之间存在和平条约，但据说它们害怕海鹰和隼”。用拉丁文写作的奥维德在《变形记》中使用了同源词“Haliaeetus”（Kline 2000）——“她的父亲，刚刚变成海鹰，在黄褐色翅膀上翱翔于空中”。老普林尼在《自然史》中（Bostock & Riley 1855）有一段关于鹰的论述，以其物种混淆和内部矛盾而引人注目，但详细阐述了亚里士多德对白尾海雕捕食水鸟方法的描述。古典文献的整体印象是，该物种对于对自然史感兴趣的希腊和罗马作者来说是熟悉的。
该区域最早明确说明物种、地点和日期的白尾海雕繁殖记录出现在19世纪40年代末，随着现代鸟类学期刊的发展而出现。然而，在19世纪60年代之前记录很少。直到19世纪80年代，地理覆盖范围仍非常有限，主要鸟类学期刊直到20世纪50年代仍在发表来自北非和中东临时访客的纯“鸟类名录”（例如Vernon 1980）。
19世纪40年代末之前的来源未给出确切的繁殖地点和日期，但19世纪上半叶的一般自然史将该物种描述为广泛分布于欧亚大陆，包括地中海地区：“这种白尾海雕栖息于几乎整个欧洲，从冰岛和拉普兰一直到地中海，据Savigny称它在埃及有分布，据Wagner称在阿尔及尔，据Pallas称它遍布整个欧洲和亚洲，直至堪察加、千岛群岛和阿留申群岛”（Schlegel 1845）。
对于明确给出地点的记录，在1848年至1975年期间，至少发现了103个指示至少达到产卵阶段繁殖尝试的记录（Table 2, Fig. 1）。有时记录涉及单个巢址多年重复使用，此处计为一次实例。在少数情况下给出了范围，例如“2-3对繁殖”。在这些情况下，计算中使用所述的最小数量。此外，还发现了至少37个可能繁殖记录，其中记录了巢穴，或一对成年个体在繁殖生境中被记录（通常跨越多年）。
记录的地理分布北起日内瓦湖（通过罗讷河注入地中海），南至埃及尼罗河三角洲和阿尔及利亚东泰勒（Eastern Tell），西起直布罗陀海峡，东至底格里斯河畔的提克里特附近（巴格达以北80公里），加那利群岛也有（非常）可能的繁殖报告。
记录集群出现在南巴尔干、撒丁岛和埃及的曼扎拉湖。这些似乎是较高覆盖水平（与例如安纳托利亚或底格里斯-幼发拉底河相比）以及该物种在这些地区存活到现代鸟类学时期（与例如意大利半岛相比）的共同产物，而非该物种对这些地区的偏好。
这些记录的详细描述见Data S1。
**讨论（DISCUSSION）**
全新世亚化石或木乃伊化的遗存表明，白尾海雕在埃及、中东、小亚细亚、欧洲和北非地中海、伊比利亚（西至大西洋沿岸）以及加那利群岛的现代气候条件下（WMO 2007）存在。遗存并不能证明繁殖，但该物种在这些地区主要是留鸟，正如19/20世纪从埃及到亚得里亚海以及撒丁岛和科西嘉岛仍然存在的种群所显示的那样。在某些情况下，涉及大量个体。这些遗存更可能来自当地种群，而非长距离迁徙者或迷鸟。在伊维萨岛和福门特拉岛，部分全新世化石属于一个大型地方特有形态，其必定在那里繁殖。同一系列中的一个晚更新世化石被鉴定为幼体（Alcover et al. 2004, Guerra Rodriguez 2015）。
古典文献中的记录通常无法实际归因于特定的猛禽物种。然而，该时期的一些希腊和拉丁资料描述了必定是该物种的动物，且无任何迹象表明它被视为稀有或异常。
从19世纪40年代开始的鸟类学文献中的历史记录，使得人们能够越来越深入地了解该物种自那时起在该地区的状况。这些记录在支持信息中详细讨论。虽然个别记录（尤其是可能繁殖记录）可能存在争议，并且尤其是在早期，偏向于来自西北欧鸟类学家访问的地区，但整体模式清楚地表明，白尾海雕曾经在欧洲繁殖的气候范围比仅基于其当前分布的分析或模型所推断的要广泛得多。
19世纪后期和20世纪早期至中期的记录表明，白尾海雕曾在地中海盆地（包括北非）、底格里斯-幼发拉底河水系以及伊比利亚繁殖。然而，到19世纪40年代，它们作为繁殖鸟类在伊比利亚、地中海法国和意大利半岛已经非常罕见或灭绝（Table 2；详细记述见支持信息）。这些发现表明，该物种目前的范围（现在主要局限于北欧较凉爽、较湿润的地区）并未涵盖其全部气候和生境耐受性。证据清楚地表明，白尾海雕的繁殖范围可以并且曾经包括比当前占据区域更温暖和更干旱的各种环境，只要存在永久水体旁的适宜繁殖生境。现代分布和本文提供的数据所指示的气候广度，与北美其姊妹种白头海雕（Haliaeetus leucocephalus）的气候广度相似，这或许并不令人意外。白头海雕从亚北极的加拿大和阿拉斯加繁殖到墨西哥南部索诺拉州炎热沙漠气候中的永久淡水水域，位于29°N（Brown 1988, Data S1）。
尽管该区域部分地区缺乏确凿的繁殖记录，例如意大利半岛和伊比利亚的大部分地区，但根据基本生物地理学考虑，可以可靠推断这是由于该物种在19世纪中期之前在这些地区作为繁殖鸟已经变得非常罕见或灭绝，而最早的明确物种和地点的繁殖记录出现在早期的鸟类学期刊中。可用的气候和生境显然在该物种已知的耐受性范围内，正如其他地方存活到19/20世纪被记录的种群所指示的那样。地理隔离作为缺失的原因可以排除。在冰期后时期，该物种扩散到例如法罗群岛、冰岛和格陵兰（可能依次），每次均从最近的可能源种群（Hailer et al. 2007）殖民数百公里外的适宜生境。该物种甚至能够殖民夏威夷群岛（Hailer et al. 2015）。
生境选择（水域生境，在温带或地中海气候下通常被人类群体大量利用）和繁殖习性（大型巢穴，通常位于高大树木上，繁殖季节长且繁殖速度慢）使该物种在人类迫害严重的地方容易早期灭绝。该物种于18世纪80年代在英格兰灭绝（Love 2006），当时整个西欧对大型猛禽的态度相似。例如，在意大利半岛，有文献证据表明广泛射杀和使用毒饵杀死猛禽（Cetti 1774, Scortecci 1953）。在19世纪和20世纪初，意大利半岛被现存繁殖种群包围：东沿亚得里亚海海岸，西至撒丁岛，南至阿尔及利亚，北至多瑙河。该半岛位于所有这些地区之间，除了直接和间接的人类影响外，没有任何特殊属性使其不适合该物种。间接证据表明，该物种可能直到19世纪末还在利古里亚阿尔卑斯山（意大利西北部）的难以到达的地点繁殖（见Data S1）。
在伊比利亚，对猛禽的迫害也很普遍（Ferrero-Garcia 2020），该物种到19世纪似乎已极为罕见；然而，文献中唯一的繁殖记录，即1876年靠近直布罗陀的记录，其措辞明确（Irby 1879, Data S1），由一位非常经验丰富的鸟类学家记录，他不可能误认物种，且没有理由怀疑有意识地捏造记录。该繁殖地点位于一个难以到达的悬崖上，这是遭受严重迫害的种群最后繁殖地点的典型特征，例如在英格兰、苏格兰和爱尔兰（Love 2013）。西班牙仍然存在大量明显在该物种气候耐受性范围内的适宜生境，并且在19世纪及之前更为广泛。类似的情况还有加那利群岛的一个明确记录（DuCane Godman 1872, Data S1），同样由一位经验丰富的观察者报告，涉及一个位于高不可攀悬崖上的地点。
根据数据可以合理得出结论，一个“具有巨大扩散能力的一般物种”（Hailer et al. 2007），例如白尾海雕，以前会在整个古北界（以及格陵兰）的任何其气候和生境耐受性存在且没有其他Haliaeetus物种竞争的地方繁殖。将历史记录转化为分布范围必须考虑偏差和空白。Figure 2基于这些考虑，指示了在人为影响之前可能的繁殖分布。在地中海沿岸，只有埃及西部的沙质沙漠海岸和现代利比亚的锡德拉湾似乎超出了这些耐受性。在内陆，该物种会在任何适宜的淡水或咸水湖旁繁殖（如土耳其记录所示，见上文）。
Clavero et al. (2022) 最近的工作强调了，在仅考虑直接记录时，不完整且地理上存在偏差的历史数据如何对西班牙狼（Canis lupus）的管理产生负面影响。这些估计严重低估了该物种的历史分布范围，作者得出结论，历史记录中的空白和偏差导致了“关于分布范围趋势的误导性结论和保育目标的降级”。他们建议利用过去分布范围中关于生境和气候的数据来推断历史分布范围，而不是假设历史基线信息的地点提供了历史分布的完整概览。
保护生物学家早已认识到，许多物种的当代分布对于推断其真实气候耐受性可能具有误导性。人为压力，如生境转换、过度开发和土地利用变化，常常将物种限制在次优的“难民”生境中。这些避难所可能仅代表物种基础生态位（fundamental niche）的一个狭窄子集，从而截断了该物种能够持续存在的可见气候条件范围。因此，仅基于现代出现记录的栖息地适宜性模型（HSMs）可能低估物种的完整环境潜力，进而导致保护策略过于保守或方向错误。有记录的案例包括新荷兰鼠（Pseudomys novaehollandiae），在其残留分布区内，占据其澳大利亚历史生境范围的一个有限子集（Abicair et al. 2020）。在这种情况下，物种的现实生态位（realized niche）似乎因历史压力而被截断，掩盖了更广泛的基础生态位；重引入的种群偏好结构不同的生境，而非其残留分布区内可用的生境。Rutrough et al. (2019) 发现，巨型更格卢鼠（Dipodomys ingens）在加州历史上占用的生境比当前分布所指示的多达56%，尤其是在比当前占据区域更热更干燥的气候中。智利和阿根廷的濒危鹿科动物南安第斯鹿（Hippocamelus bisculus），目前被限制在安第斯山脉陡峭森林坡地上的破碎种群中，但以前也占据无林地地区和较低海拔，到达大西洋和太平洋海岸。季节性迁徙是许多种群的特征。其分布范围延伸至岛屿，包括火地岛（Flueck et al. 2023）。在考虑历史和考古数据之前，保护措施假设南安第斯鹿是定居的山地森林居民。大多数保护区设在海拔较高的森林中，现在数据表明南安第斯鹿在那里密度低且补充率差。Cromsigt et al. (2012) 记录了欧洲野牛（Bison bonasus）的类似现象。尽管欧洲野牛在遗传和形态上也适应开阔的、富含草类的环境，但目前它们主要被限制在森林避难所中。这种“难民”分布是长期人类干扰的直接后果，如果仅考虑当前分布，会导致对该物种生境和气候需求的误解。在鸟类中，有充分记录的案例包括加州兀鹫（Gymnogyps californianus）的现代分布，该分布指示温暖、半干旱和多山的沿海地区是该物种的需求，而对过去分布的考察表明，在19世纪，其分布范围向北延伸至不列颠哥伦比亚省凉爽且非常海洋性的气候，在此之前，横跨北美大陆（Snyder & Snyder 2000）。同样，美洲鹤（Grus americana）在20世纪因人为压力被限制在夏季偏远的北方沼泽和冬季墨西哥湾沿岸河口，但历史记录表明该物种以前占据多个生态区，具有不同的气候和地形（Austin et al. 2018）。
Monsarrat et al. (2019) 认为，忽视长期生物多样性记录会在栖息地适宜性模型（HSMs）中产生“转变的基线”（shifted baselines）；当这些模型仅基于截断的现代分布范围内的条件时，可能会低估适宜区域。将历史和化石记录纳入物种-环境关系评估的重要性进一步由Mills et al. (2024) 说明，他们将赛加羚羊（Saiga tatarica）的更新世化石数据纳入HSMs。他们的分析揭示，仅现代记录极大地低估了赛加羚羊的潜在适宜生境。在他们的研究中，与仅基于当代或历史记录的模型相比，包含化石记录使预测的适宜环境条件面积增加了几个数量级。
Willis et al. (2007) 认为，理解过去生物多样性动态对于设定现实保护目标和重建物种分布的自然变异至关重要。通过建立历史基线，保护从业者可以更好地区分自然波动和由近期人为压力驱动的下降。总之，这些研究表明，将长期和化石出现记录整合到HSMs中可以揭示更广泛的气候耐受性谱系。一个全面的视角对于制定不将物种限制在其当前且通常是边缘的避难所中的稳健保护策略是必要的。Beller et al. (2020) 综述了历史生态学更广泛地整合到生态系统管理中，Díaz and Corti (2025) 综述了从历史来源解读数据用于现代保护目的。
本文提供的数据提供了一个额外的鸟类案例研究，强调了从当代数据推断物种气候和生境耐受性时需要谨慎。人为分布范围缩减可能导致低估物种的基础生态位，从而误导保护工作。对现代、历史和亚化石记录的综合提供了该物种真实潜在分布范围的更准确图像。这种整合方法对于制定保护策略很重要，尤其是在未来气候变化情景下。
假设当前对保护的态度持续，白尾海雕从德国扩散到荷兰、比利时和法国北部，以及从潘诺尼亚盆地扩散到中欧南部，预计在非常长的时间内将继续向南扩展到该物种分布范围的自然界限。然而，在人类时间尺度上，白尾海雕的分布范围扩展速度非常缓慢。例如，在苏格兰1975年重引入后40年内的扩展速度暗示这个过程可能需要几个世纪（Sansom et al. 2016）。
为了恢复生物多样性和生态系统功能，应考虑将白尾海雕进一步重引入到欧洲其历史分布区南部未占据的区域，除非有令人信服的反面理由，例如现代缺乏足够适宜生境以维持可存活种群。这可能适用于北非部分地区，但不应未经研究就假定。
《生物多样性公约》（联合国1992）第8(f)条鼓励缔约方“恢复和复原退化的生态系统，并促进受威胁物种的恢复”。白尾海雕在本文涵盖的区域已灭绝，除了一小个残留种群和两个更小的重引入种群，但该物种作为食腐动物和捕食者，曾在该地区河流、沿海和湿地生态系统功能中发挥重要作用。重引入将有助于欧盟关于生物多样性和生态恢复的目标，这些目标对成员国具有约束力，包含在《栖息地指令》（European Commission 2012）、《欧盟生物多样性战略》（European Commission 2021）和《欧盟自然恢复法》（European Parliament and Council 2024）中。
加强对希腊和欧洲土耳其非常小的残留种群的补充应优先考虑。该种群繁殖成功率非常低，可能是由于近交衰退，这已被认为与格陵兰和冰岛瓶颈效应较小的种群的繁殖成功率显著降低有关（Hansen et al. 2023, Data S1）。来自增长的潘诺尼亚种群的个体可能最适合此目的。通过在那里释放，将当前分布范围扩展到希腊西北部的前据点（Table 2; Data S1）也将是有益的，因为该地区仍有许多适宜生境。在希腊和其他欧盟国家，欧盟鸟类指令（European Parliament and Council 2010）附件1规定，该物种“应成为关于其生境的特殊保护措施的主体，以确保其在其分布区域内的生存和繁殖”。
白尾海雕最近（2025年）在西班牙北部重引入后繁殖（https://www.facebook.com/ProyectoPigargo），但释放的个体数量（25只）由于政治因素小于计划，应予以加强，正如其他大型猛禽重引入的数据所表明的那样（Morandini & Ferrer 2017）。
总之，白尾海雕在地中海、底格里斯-幼发拉底河水系和伊比利亚的分布和繁殖的亚化石及历史记录揭示出比该物种在北欧和中欧的现代分布所指示的更为广泛的气候耐受性。这种基础生态位延伸到比通常认为该物种特征更温暖和更干旱的地区，强调了将历史数据纳入保护规划的必要性。将这些数据考虑在内可以避免转变基线的陷阱，并允许制定正确反映该物种生态潜力的管理策略。
