《Journal of Zoology》：Developmental Plasticity and Behavioural Evolution in Rodents: Insights From African Striped Mice (Rhabdomys)
早期生活环境影响行为发育轨迹，但不会改变DNA。在本综述中，研究人员以非洲条纹小鼠（Rhabdomys）为主要模型，探讨非遗传因素（尤其是亲代抚育）如何塑造啮齿动物的行为发育。Rhabdomys系统特别具有信息价值，因为它涵盖了从独居到群居策略的自然梯度，显示出显著的社会可塑性，并整合了野外观察与实验室实验操作。对Rhabdomys的长期研究，结合更广泛的啮齿动物研究（包括实验室大鼠、小鼠和田鼠），揭示早期亲代抚育在社会性、应激生理学、认知和繁殖行为中产生持久变化。这些变化通过表观遗传、激素和神经内分泌机制介导，并可跨代持续。研究人员将本综述置于发育系统理论（DST）框架内，该理论将发育视为基因、环境和经验的动态相互作用。母性抚育通过触觉刺激、饮食和社会背景形成早期抚育的基础，而父性抚育和共同抚育在双亲和群居物种中对发育有显著贡献。交叉抚育和隔离实验表明，抚育可以独立于遗传继承而改变发育轨迹。这种可塑性使行为适应局部生态条件；当结果具有适应性且跨代稳定时，抚育本身成为选择的目标。将发育可塑性理解为一种进化力量（而非围绕遗传均值的噪声），可提高研究人员在环境变化下预测行为轨迹的能力。该框架在保护生物学、圈养繁殖计划和围产期医学中具有直接应用。由于这些发育机制在脊椎动物中保守，啮齿动物研究为抚育可塑性如何促进快速行为进化提供了广泛见解。
1 引言
传统上，行为表型通过定量遗传学进行研究，强调遗传力估计和遗传方差成分。然而，过去三十年对啮齿动物和其他脊椎动物的研究表明，早期生活条件可以在不改变DNA序列的情况下改变行为轨迹。社会生态条件在胎儿和新生儿阶段可调节、缓冲或改变后期社会性、应激生理学和认知的表达。啮齿动物是分离社会过程对行为影响的理想比较模型系统，其社会系统（尤其是抚育）从独居母性抚育到双亲和共同抚育呈连续分布。实验和观察研究（如在大鼠、小鼠和田鼠中）表明，抚育变异可通过非遗传方式调节应激生理学、改变神经发育并影响后期社会行为。然而，大多数研究在实验室条件下进行，其对自然种群行为进化的更广泛意义尚不明确。
研究人员的焦点属Rhabdomys（非洲条纹小鼠）为评估这些问题提供了有价值的比较系统。该属物种在社会组织、交配系统和抚育策略上表现出广泛变异，包括亲代投资、群体结构和繁殖策略的差异。干旱栖息的R. pumilio群居，表现出延长的父性投资和显著的社会灵活性；而中湿生境的R. dilectus和R. bechuanae独居，且R. dilectus在圈养中而非自然界中表现出父性抚育。这些分类单元在核型上也存在差异。研究人员的研究跨越二十多年，结合了实验室发现和生态学研究，为早期生活如何影响种群水平结果提供了见解。
发育系统理论（DST）将发育视为基因、表观遗传、生理和社会相互作用的双向网络。在这一观点中，抚育不是外部修饰因子，而是构建有机体的系统的一部分。表观遗传修饰、神经内分泌调节和社会反馈回路对大脑和行为产生持久影响，通过系统调节产生的表型，发育过程本身影响可供选择的变异。
全球变化以比遗传进化更快的速度改变生存规则。发育可塑性可使动物获得优势或陷入适应不良路径，取决于早期线索如何准确预测未来条件。理解这种赌博中的风险对于设计有效的干预措施（如野生动物管理、保护性迁移甚至围产期健康）至关重要。
根据早期线索调整发育轨迹的能力（即发育可塑性）在线索可靠预测未来条件时增强适应性，但在预测失败时带来代价。反应规范、通道化（缓冲基因型；Waddington 1942）和敏感期限制了调整范围，而生态位构建反馈则修改了后续世代的景观选择。因此，可塑性既受进化塑造，也能重塑进化轨迹。
研究人员聚焦于Rhabdomys和其他啮齿动物研究，提供关于早期抚育如何通过非遗传机制塑造行为的发育视角。研究人员综合了机制途径，包括下丘脑-垂体-肾上腺（HPA）轴编程、表观遗传结果和神经内分泌调节，这些途径将体验转化为持久的表型变化。研究人员将这些发现置于发育和进化理论框架内，重点关注敏感期过程和适应性意义。最后，研究人员讨论了保护与公共卫生的应用以及未来研究中的未解决问题。
2 早期抚育与行为发育的联系机制
动物行为发育源于基因、生理和早期环境的相互作用。神经回路、内分泌轴甚至肠道微生物组在妊娠期和生命最初几周内变化，导致长期影响。
2.1 母亲、父亲与抚育的微生态
在哺乳动物中，母亲以不同程度提供乳汁、温暖和保护，但其质量和数量在雌性间差异显著，并随经验变化。在远交实验室大鼠群体中，舔舐-梳理（LG）行为的自然变异产生了不同的母性表型：高LG母亲花费大约两倍的时间进行触觉刺激。这种变异不影响幼崽存活或生长，但预测了成年神经内分泌功能、探索倾向甚至后续育儿风格的差异。在双亲啮齿动物中也有类似激素底物的记录。在草原田鼠（Microtus ochrogaster）中，母性接触的自然变异与社会性调节回路中区域特异性催产素、雌二醇和多巴胺信号相关。在加州小鼠（Peromyscus californicus）中，父性抚育受加压素调节，并对先前的后代经验有反应。
野生捕获的啮齿动物表现出类似的异质性。雌性R. pumilio根据伴侣可用性调整梳理和依偎行为。当通过实验移除雄性协助时，雌性进行补偿，其雄性后代随后表现出更高的父性抚育。这种母性补偿似乎通过非遗传机制编程后代行为，塑造了双亲投资的发育路径。是否在自然界中发生有待测试。研究人员知道，群居雌性可以变得独居并单独抚养幼崽，作为一种替代策略，这可用于测试可能的补偿。
父性抚育虽然在哺乳动物中罕见，但具有可塑性，形式因物种而异，但在进化出该行为的物种中至关重要。在双亲的R. pumilio中，雄性以与雌性无差异的水平依偎、梳理和守护幼崽，从而提高巢穴温度和幼崽生长。在草原田鼠和加州小鼠中也有类似效果，父性存在提高幼崽存活率、体温调节和体重增加。相反，实验性父性剥夺在加州小鼠中导致异常的社会互动、雌性后代攻击性增加以及内侧前额叶皮层中多巴胺和谷氨酸信号改变，突出了父亲缺失的神经行为影响。同样，在草原田鼠中，父亲缺失的幼崽得到较少的总抚育，表现出延迟和受损的成年配对形成、减少的异亲行为以及海马CRHR2和BDNF表达改变，其中外侧隔膜加压素受体的表观遗传修饰被暗示为介导机制。重要的是，父性抚育伴随显著的神经可塑性，反映当前环境条件、抚育经验以及母性和后代行为。尽管如此，母性抚育的机制证据比父性抚育更全面。母性对后代神经内分泌组织的影响已被详细综述，而关于啮齿动物和其他哺乳动物中父性行为的整合综述较少且较新。父性影响通常是间接的，通过母性应激缓冲或劳动分工的改变起作用。
除了对后代生理和应激反应性的直接影响外，养育环境还可以调节遗传上易感的适应不良表型。双亲抚养的R. dilectus后代在成年后表现出显著少于单由母亲抚养个体的刻板行为。在该物种中，刻板行为表现出母性遗传传递。双亲抚养后代中刻板行为的减少表明遗传继承本身不能解释观察到的传递模式。相反，早期生活条件可以缓冲异常重复行为（公认的发育结果受损指标）的出现。
2.2 窝内特征与差异投资
窝内环境可以塑造发育结果。van Hasselt等人（2012）表明，靠近母亲腹股沟乳头（最靠近腹股沟的后部乳头）的大鼠幼崽获得更多触觉刺激，并参与更高频率的社会玩耍。虽然Champagne等人（2003）发现窝内变异较小，但巢穴中微妙的位置效应和发生的竞争可能促进窝内行为多样性。宫内位置效应提供了另一种变异来源：在两个雄性胎儿之间妊娠的雌性小鼠在成年后对雄性表现出更高的攻击性，而雄性中的宫内位置影响了其后期父性抚育行为。这种微观异质性即使在遗传相似的窝/群体中也产生个体差异，作为对不可预测未来条件的保险生成可变表型。
窝内异质性根据早期生活线索的可靠性发挥不止一种进化功能。当未来条件可预测时，产生行为表型的分布可以是一种发育性赌注，增加至少一些后代匹配其遇到的环境的机会。当早期线索稳定可靠时，相同的可塑性机制可以驱动微调特化，引导后代朝向与特定可预测生态位良好匹配的表型。因此，可塑性不仅是应对逆境的对冲机制，也是根据未来生活挑战的早期信息可靠性产生多样化和特化的机制。
2.3 实验方法
交叉抚育实验表明，抚育独立于遗传继承而塑造发育。在社会性高探索的R. pumilio与独居低探索的R. d. dilectus之间的互交中，被抚育的幼崽表现出介于两种亲本类型之间的探索水平，揭示了基因×环境折衷而非单纯的母性影响。同样，通常不表现出父性抚育的雄性草甸田鼠（M. pennsylvanicus）被双亲草原田鼠抚育后，表现出比同窝抚育对照组显著更多的幼崽导向行为，表明暴露于双亲抚育可以在该行为缺失的物种中诱导抚育。
母性饮食是塑造后代发育的另一种方式。当哺乳期Rhabdomys雌性摄入新食物时，其幼崽后来表现出对这些食物的非学习偏好。由于这些幼崽从未直接品尝食物，传递必须通过乳或母亲呼吸中的风味或气味化合物发生。产前和产后蛋白质缺乏增加了R. d. chakae的焦虑、降低物体识别并改变社会策略，表明营养成分（而不仅仅是风味线索）可以编程行为。综合来看，这些发现表明母性饮食可以通过多种途径塑造后代行为，可能提供一种快速的非遗传途径实现生态适应。基于啮齿动物研究，包括在Rhabdomys上的工作，图2展示了母性、父性抚育、产前应激和早期社会环境如何影响发育机制（即表观遗传、激素和神经内分泌），从而产生持久的行为变异。
3 从经验到表型的机制过程
早期抚育行为的发育变异对神经内分泌功能和行为表型产生长期影响。早期抚育的自然变异可以调节激素反应性、改变神经可塑性并通过表观遗传机制调控基因表达。这些效应通常持续到成年期，有时跨代延伸。重要的是，这些机制并不直接引导行为结果，而是塑造个体后期生活中可用的反应范围。
大鼠中的LG行为为母性抚育如何影响后代发育提供了基础性见解。高LG提高前脑血清素，招募转录因子NGFIA（生长因子诱导蛋白A），该因子使海马中糖皮质激素受体基因外显子17启动子中的CpG岛去甲基化，导致终生低应激设定点。等效机制在下丘脑（抚育和社会行为的整合中心）中运作。高LG雌性在与低LG雌性相比时，在调节母性行为的神经回路中表现出增强的催产素受体结合和增加的雌激素受体α表达，这些效应由区域特异性催产素-雌二醇相互作用而非整体激素差异塑造。内侧视前区、室旁核和外侧隔膜中的催产素和加压素受体密度也受早期触觉刺激影响，调节亲和性和攻击性的阈值。下丘脑回路在早期生活中经历经验依赖性重塑，特别是在母性和社会通路中。
组蛋白乙酰化（H3K9）和多位点特异性DNA甲基化变化可持续到成年期。有些通过种系传递存活，并在标准饲养条件下在F2代中重现。此外，梳理和乳汁可传递母性微生物群，塑造肠-脑-行为轴，并通过迷走神经和免疫途径调节焦虑样行为。这些发现强调了早期经验影响基因表达和生理学的多重途径。啮齿动物系统中的机制证据为抚育的神经内分泌和表观遗传底物如何转化为行为表型提供了有力支持。这些包括大鼠中糖皮质激素受体启动子的表观遗传修饰、草原田鼠中父性剥夺后外侧隔膜加压素受体的DNA甲基化和组蛋白变化、条纹小鼠中整合社会-环境线索的Agouti依赖性下丘脑黑皮质素信号，以及父亲缺失草原田鼠中海马CRHR2和BDNF表达的变化。这些回路形成了发育界面，早期社会环境通过该界面限制而非决定成年行为表型。
3.1 表型轨迹
接受密集触觉护理的大鼠幼崽在应激下表现出减弱的HPA轴激活。HPA轴通过下丘脑依次释放促肾上腺皮质激素释放激素、垂体前叶释放促肾上腺皮质激素（ACTH）和肾上腺皮质释放糖皮质激素（啮齿动物中为皮质酮，灵长类中为皮质醇）来调节糖皮质激素介导的应激反应。早期生活中建立的基线设定点塑造成年反应性和弹性。高护理幼崽因此对急性应激源表现出较低的ACTH和皮质酮反应。它们成熟更快，更积极地参与求偶，并提供更高水平的亲代抚育。产前应激可以覆盖或减少这些优势：妊娠期应激（包括束缚或威胁相关线索）降低了即使是先前被归类为高护理的雌性的舔舐-梳理行为。
比较数据强调了进化背景的作用。对隔离应激的反应在不同物种间存在差异。雄性R. pumilio在隔离时表现出较低的皮质酮和更多的探索，而独居的R. d. dilectus不受影响，表明可塑性与物种典型的社会性相关。此外，在R. pumilio中的全脑映射和基因扰动表明，断奶后社会隔离增加了成年雄性中的父性抚育，抚育变异追踪内侧视前区中Agouti依赖性黑皮质素信号。
4 发育可塑性与早期生活效应
可塑性并非无限可逆。在啮齿动物中，出生后最初两周形成敏感期，在此期间HPA轴设定点和社会回路可塑。一旦该期关闭，神经和内分泌系统发生通道化，可逆性下降。与行为灵活性（允许短期调整）不同，发育可塑性通常在有限时期内运行，并产生对行为、生理和认知的持久影响。
预测性适应反应（PAR）假说是理解发育可塑性的框架之一。该假说认为有机体根据对未来环境的预期调整发育，以可塑性换取预测稳定性。在PAR下，母性应激增加可改变后代行为，如警惕性和快速威胁检测，可能适应挑战性条件。PAR预测，当预测准确时发育调整提供益处，但当早期和成年环境差异时则产生代价，这种不匹配在生态医学文献中有所强调。
银勺假说提出高质量早期环境在整个生命中始终产生更好的结果，无论后期条件如何。在此框架下，获得更多抚育的后代发展出在多种成年环境中有利的优越表型。节俭表型模型提供另一种视角，认为早期逆境为资源稀缺编程代谢和行为节俭，但如果条件改善则这些适应变成负担。这些框架并非互斥。PAR强调条件依赖性适应性结果，银勺强调早期投资的持久益处，节俭表型强调不匹配代价。综合来看，它们表明抚育既有益处也有代价，取决于生态背景、发育线索的可靠性以及幼年与成年环境之间的匹配。
DST在更广泛的反馈回路中考虑此类调整，其中抚育、生理和生态位构建共同调节个体发生，而非仅仅修改遗传蓝图。时机至关重要，在大多数啮齿动物中，敏感期内的经验比后期同等经验更显著地影响探索倾向、应激反应性和后期社会行为。然而，发育轨迹也可能通过随机变异而分歧。子宫位置、乳头获取或幼崽敏感性的细微差异可能产生不同的成年表型，即使在遗传相似的窝/群体中也产生个体差异。
有实证支持敏感期内抚育背景产生持久的物种和性别特异性行为结果。小鼠中的共同巢穴增加触觉刺激，促进亲社会结果，如提高亲和性和降低攻击性。在草原田鼠中，双亲抚育质量预测成年配对结合，由催产素和加压素相关回路介导。在R. pumilio中，哺乳期接触抚育者预测成年雄性社会性和亲代表现，而雌性不受影响。这种性别不对称表明雌性抚育可能更依赖于后期繁殖经验而非早期生活条件，而雄性抚育通道化较少、激素依赖且更不稳定。虽然研究人员强调断奶前敏感期，但行为发育并非在断奶时结束。在R. pumilio中，断奶后社会环境继续调节成年父性抚育，隔离增加抚育，高密度群居促使雄性杀婴。类似断奶后效应在该物种的扩散策略和应激生理学中也有报道。因此，发育可塑性在嵌套的时间尺度上运行，早期经验建立倾向，后期社会背景可重塑、加强或逆转这些倾向。
5 适应性意义与进化含义
5.1 发育可塑性作为进化力量
传统上，早期生活对行为的影响被解释为遗传适应跨代表现的机制。然而，来自Rhabdomys和其他啮齿动物模型的日益增多的证据表明，发育可塑性本身可以通过影响暴露于选择的行为表型分布来塑造进化轨迹。在这一观点中，早期经验赋予个体具有持久、扩散和繁殖能力的表型。
抚育背景作为形成性线索，塑造发育轨迹并产生社会行为的结构化变异。在PAR框架下，当早期生活条件可靠地预测个体后期遇到的环境时，这些效应可能是适应性的。然而，这种预期取决于线索可靠性。实验室大鼠的经典研究表明，接受低触觉刺激的幼崽发展为高度警惕的成年个体，而高接触母亲的幼崽往往更勇敢和更合群。然而，高LG也与较晚的青春期启动、降低的性接受性以及（矛盾地）较低的繁殖力相关。雄性也可能偏好与低LG雌性而非高LG雌性交配。因此，这些行为轨迹的适应性结果取决于早期线索与后期生态和社会挑战对应的准确性，以及涉及繁殖输出和配偶选择的权衡。
5.2 环境不匹配与发育责任
适应性可塑性的反面是环境不匹配。当早期线索误导或环境条件快速变化时，相同的发育轨迹可能导致不匹配和适应性降低。在巢穴中接受高水平社会刺激的雄性R. pumilio可能发展出亲社会结果，但如果它扩散到稀疏区域则代价高昂，这一情景在该物种中已有记录。在这种情况下，原本缓冲风险的调整可能后期施加代价，从而将可塑性转变为责任。这种偶然性因短敏感期（小型哺乳动物中几周）而加剧。此外，物种在可塑性反应上存在差异：与无变化的R. d. dilectus相比，R. pumilio对早期隔离做出反应，表现为较低的皮质酮和更大的探索行为，表明可塑性受进化历史和生态背景塑造。这些视角强调抚育效应既非可预测地适应也非适应不良，而是依赖于背景。
5.3 对性状和发育架构的选择
选择似乎至少在两个层面起作用：对表达的行为性状和对构建这些性状的发育组织。在稳定环境中，一致产生局部适应性后代的母亲可能获得适应性优势。在不可预测环境中，选择可能偏爱灵活发育结果，但这种灵活性代价高昂。维持一个对变化开放的表观基因组或能够快速重组的神经内分泌系统可能从生长、免疫或繁殖中转移能量。在进化时间尺度上，这些能量代价，连同通道化约束和敏感期关闭，限制了可塑性。
然而，这些限制可能开辟新的进化途径。有利的诱导表型最终可能通过遗传同化固定。相比之下，由发育调整修饰的性状（如根据当前条件调整的食物偏好）可能受亲代或更广泛环境（而非基因组）影响。
5.4 非遗传遗传在种群和宏观进化尺度
非遗传传递可以在选择作用之前改变等位基因频率轨迹，并可能在波动环境中重要。异质性或时间变异环境可以选择投资于灵活但代价高昂的发育架构。建模和实证数据都表明，即使是中度持久的表观遗传状态也可以通过折扣遗传滞后的表型代价，加速变化环境中的适应性追踪。
从进化角度看，发育可塑性的后果超越个体适应性。在啮齿动物集合种群中，影响应激相关表型的早期生活条件可能影响扩散决策，从而改变哪些表观基因型定殖新斑块，与更广泛的包容性遗传框架一致，并贡献于奠基者种群。这些过程可以改变遗传漂变和选择的进程，即使在出生时没有遗传差异。当环境条件变得严酷并持续存在时（如长期干旱），选择可能偏爱降低维持可塑性成本的等位基因，产生通道化发育策略。
这些动态表明，选择可能直接作用于可塑性能力本身。可塑性可能产生行为多样性，影响种群过程、物种相互作用，并可能影响生殖隔离。研究人员认为可塑性和遗传变化相互作用，发育系统影响遗传适应所依赖的景观选择。
6 种群水平后果与物种边界
个体在应激反应性和探索行为上的变异可以塑造扩散决策，影响社会网络，并进而影响种群间的基因流。当这些特征受早期生活条件影响时，发育偏差的扩散或微栖息地选择可能导致幼体定居在明显或弱重叠的区域，减少同域条件下的种间相遇。在接触带，包括南非中部R. bechuanae和R. d. dilectus之间的接触带，干扰竞争和巢穴位点可用性限制影响运动和定居模式。胆量、栖息地偏好和空间行为的差异（这些特征部分受早期抚育影响）因此可以促进空间隔离，限制杂交，并强化物种边界，即使在缺乏强物理屏障的情况下。
除了影响空间使用外，发育可塑性还可能影响物种识别。在Rhabdomys中，性偏好受内在因素和早期经验共同塑造。这些偏好由异域和同域个体表达，表明对异种的歧视是稳健的，但可能通过发育微调，因为交叉抚育实验表明早期养育环境可以改变行为轨迹。幼体暴露于同种线索（通过气味、社会互动或巢穴联系）可能强化同型偏好，降低跨物种交配的可能性。
综合来看，这些发育通道化的扩散、社会偏好和栖息地差异可以减少种间接触和基因流，强化生殖隔离。通过影响运动和配偶选择，Rhabdomys接触带中的发育可塑性塑造了选择作用的环境，可能改变进化轨迹并有助于维持物种边界。
7 综合与未来应用
啮齿动物中的亲代抚育向我们展示了生活经验如何对行为表型产生持久影响。到幼崽离开出生巢穴时，母性、父性或共同抚育已通过表观遗传、激素和微生物组途径塑造了其内分泌系统、突触密度和探索倾向。这些调整影响应激韧性、社会性和饮食选择。重要的是，发育修饰可以跨代传递，改变种群结构。行为是进化变化的积极参与者，正如在啮齿动物系统中所示，其中灵活性在生态变异下受偏爱，而一致性在稳定条件下受偏爱。
7.1 应用含义
理解非遗传行为可塑性不仅仅是学术追求。它在保护与公共卫生中有实际应用。保护性迁移策略越来越多地将释放时间与残余发育可塑性期对齐，以提高不同分类单元中释放后的存活率。在生物医学中，围产期护理指南现在参考健康与疾病发育起源（DOHaD）框架，其中母性触觉刺激和早期饮食被识别为改善后代长期健康结果的低成本表观遗传疗法。
在分析上，整合多组学分析、自动行为表型分析和贝叶斯状态空间模型提供了一条预测行为结果的途径。这些工具可以帮助识别哪些发育干预最可能产生持久益处。跨分类群合作将机制性啮齿动物研究与长寿哺乳动物和鸟类联系起来，将测试可塑性期的普遍性，并揭示抚育何时最可能塑造发育结果。此类研究还将阐明干预何时失败，如在刷尾负鼠（Trichosurus vulpecula）中，早期处理无意中增加了扩散和进入管理区域的迁入。
7.2 未解决问题与未来研究
尽管在理解早期生活经验如何塑造行为发育方面取得了实质性进展，但仍存在几个未解决问题。一是识别哪些行为和生理特征发育上可塑，哪些相对受限。并非所有行为方面对早期经验反应相同，澄清这些限制对于理解可塑性何时可能产生持久后果至关重要。
第二个问题是发现跨系统的普遍性。我们对发育可塑性的了解源于实验室啮齿动物，但物种在生活史、社会组织和生态背景上存在差异。Rhabdomys提供了测试实验室中识别的机制是否在自然条件下类似运作的机会，并确定生态变异性如何塑造早期生活效应的表达和持久性。
发育可塑性的进化后果也未完全解决。虽然早期经验可以影响行为轨迹和种群过程，但这些影响在多大程度上促进长期分化或生殖隔离仍不清楚。解决这一问题需要将发育数据与种群遗传学、人口统计学和长期野外研究（追踪个体跨代）相结合。另一个问题涉及窝内和随机发育变异的作用。即使在暴露于相似早期环境的个体中，行为结果也可能显著分歧。这种变异主要是在不确定性下作为赌注对冲、在线索可靠时作为微调特化，还是仅仅反映发育噪声，是进一步研究的领域。
最后，需要将发育可塑性的见解扩展到应用背景。保护、圈养管理和种群控制工作日益操纵早期生活条件，通常是为了改善福利或种群结果。理解发育过程如何塑造整个生命中的行为可以为设计有效且避免意外后果的干预措施提供信息。综合来看，这些问题表明发育可塑性是一个正在进行的工作，涉及发育机制、行为变异和进化结果之间的动态联系。这些方法必须弥合实验室和野外研究，并跨生态背景整合多个组织层次。
