《Marine Ecology》：Hybridization Patterns Reveal Spatial Variation in Reproductive Isolation Between Two Closely Related Abalone Species
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在海洋无脊椎动物中，证明生态物种形成的实证研究有限。日本列岛的两种大型鲍鱼——Haliotis discus discus和H. madaka——被认为参与了这一过程。先前的种群基因组学研究表明，由于生殖隔离不完全，这两个物种之间的杂交仍在继续。然而，由于之前
在海洋无脊椎动物中，证明生态物种形成的实证研究有限。日本列岛的两种大型鲍鱼——Haliotis discus discus和H. madaka——被认为参与了这一过程。先前的种群基因组学研究表明，由于生殖隔离不完全，这两个物种之间的杂交仍在继续。然而，由于之前研究样本数量有限，杂交的性质仍不清楚。在本研究中，研究人员利用来自多个地理区域的样本对这两个物种进行了种群基因组学分析。对122个物种诊断性单核苷酸多态性（SNP）位点的分析显示，H. madaka种群的观测杂合度（HO）显著高于H. discus discus种群。ADMIXTURE分析揭示了从H. discus discus向H. madaka种群的偏倚基因渐渗，且渐渗程度因地区而异。大多数具有基因组渐渗的个体被归类为回交个体，没有个体表现出与F1杂种一致的模式，表明存在一个双峰杂交带。这些发现表明，选择可能对早期世代杂种不利，并且生态物种形成是在海洋环境中地理变异的选择压力下进行的。
生态物种形成是指由分化生态选择驱动的生殖隔离演化（Schluter 2009）。在海洋无脊椎动物中，证明该过程的实证研究有限，现有证据多来自海洋脊椎动物。日本列岛的两种大型鲍鱼——Haliotis discus discus和H. madaka——具有相同的地理分布且亲缘关系密切，被认为是生态物种形成的候选类群。种群基因组分析支持二者在自然条件下存在生殖隔离，且实验室中二者可产生可育的F1杂种，加之栖息水深的差异，提示隔离可能由生态因素驱动。先前研究仅在佐渡岛的H. madaka种群中检测到高频偏倚基因渐渗，但受限于样本数量和缺乏同域H. discus discus种群分析，杂交的真实状态仍不明确。为此，研究人员开展了多地理区域的种群基因组分析，以阐明这两个物种间的杂交格局。该研究发表在《Marine Ecology》。
研究人员从日本三个地点（佐渡岛、土佐湾的Mugi或Anan、三崎）的各自同一沿海区域采集了两种鲍鱼个体，并额外纳入对马岛的H. madaka和粟岛（Awa）的H. discus discus个体。技术方法主要包括：利用先前开发的基于122个物种诊断性单核苷酸多态性（SNP）标记的扩增子测序系统进行基因分型；使用GenoDive估计各人群的观测杂合度（HO）；使用ADMIXTURE进行基于个体基因型的聚类分析，并将q值在0.1至0.9之间的个体判定为具有基因组渐渗；计算杂交指数（HI）和种群间杂合度（HET），模拟F1、F2、回交（如backcross_HM、backcross_HDD）及二次回交等六类杂交个体，通过马氏距离将实证个体分配到最相似的杂交类别。
研究结果显示，在122个诊断性SNP位点上，H. madaka种群的观测杂合度显著高于H. discus discus种群。ADMIXTURE分析（假设K=2）显示两个推断遗传簇大致对应两个物种。杂交个体在HDD_2004Sado（10%）、HM_1995Misaki（27%）、HM_2003Misaki（5%）、HM_2008Sado（77%）和HM_2022Anan（7%）人群中被检出。此外，HM_1994Tsushima和HM_2008Sado人群中分别有5%和17%的H. madaka个体表现出与纯H. discus discus一致的基因型。在HI–HET空间中，距离分类表明大多数杂交个体为回交个体，且没有个体与F1杂种模式一致，提示存在双峰杂交带。回交个体中渐渗强烈偏向H. madaka，表明存在偏倚杂交。
讨论部分指出，本研究支持了先前关于H. madaka种群观测杂合度更高以及佐渡岛周围存在偏倚渐渗的发现，并进一步揭示偏倚渐渗并非佐渡岛独有，而是在多个地区以不同频率发生。F1和F2个体几乎缺失是双峰杂交带的典型特征，表明两个物种在自然环境中存在有效的生殖屏障。偏倚渐渗可能主要通过F1杂种与H. madaka回交实现；两个物种的栖息水深度差异可能影响杂交频率，而种群大小差异也可能导致不对称渐渗。部分H. madaka个体具有几乎纯H. discus discus的基因型，提示基因组渐渗可能影响贝类形态。研究结论认为，H. discus discus和H. madaka之间的生殖隔离强度可能因地区而异；在生殖隔离较弱的地区，选择可能对早期世代杂种不利，同时允许从H. discus discus向H. madaka的偏倚基因渐渗。这表明海洋广播产卵者的生态物种形成伴随着生殖隔离强度的空间变异。然而，由于各人群采样年份不同，观察到的渐渗水平差异可能部分来自时间效应，因此结论需谨慎解读。
