更多坚果，更多松鼠，更多损伤？英国山毛榉（*Fagus sylvatica*）结实与灰松鼠（*Sciurus carolinensis*）丰度及树皮剥落损伤的共变关系

《European Journal of Wildlife Research》：More nuts, more squirrels, more damage? the covariation of beech (fagus sylvatica) masting with grey squirrel (sciurus carolinensis) abundance, and bark stripping damage, in the UK

　　

灰松鼠（*Sciurus carolinensis*）是英国的一种入侵性非本地物种，能够剥去树木的树皮，对生物多样性和林业造成不利影响。研究人员每年采取广泛的控制措施以减少灰松鼠种群数量；然而，丰度是否影响损伤程度尚不清楚。预测丰度变化可能是提高控制措施效果的重要技术。研究人员探索了基于气候的山毛榉（*Fagus sylvatica*）结实预测因子是否与灰松鼠的丰度指数共变。研究人员发现，预测的结实年份与所有地点及阔叶林地点次年灰松鼠的丰度共变。研究人员还发现，预测的结实年份与山毛榉优势地点当年松鼠的丰度共变。这些不一致的模式可能源于本分析中使用的代理指标的局限性，但为未来研究提出了潜在假设。研究人员还调查了灰松鼠丰度指数是否与累积树皮剥落损伤的流行率共变，结果不确定。需要更多研究来确定树皮剥落的驱动因素，以识别新的预防措施。研究人员的探索性结果表明，山毛榉结实对灰松鼠丰度有潜在影响，但在将其用于管理之前还需更多研究。

**研究背景、问题与目的**
灰松鼠（*Sciurus carolinensis*）是英国的一种入侵性非本地物种，其通过剥树皮行为对树木造成显著损伤，严重影响生物多样性和林业经济。每年，土地所有者投入大量资源实施控制（如捕杀）以减少种群数量，但丰度与损伤程度之间的直接关系尚不明确。若能预测丰度变化，则可更高效地分配控制资源。在新西兰，类似系统（如啮齿动物和鼬科动物在结实年爆发）已通过遥感预测开花实现提前防控。受此启发，研究人员旨在探索山毛榉（*Fagus sylvatica*）结实（masting）是否与灰松鼠丰度共变，以及丰度与树皮剥落损伤的相关性，为英国灰松鼠管理提供科学依据。该论文发表在《European Journal of Wildlife Research》。

**主要关键技术方法**
研究使用了两个关键数据源：1）灰松鼠丰度指数来自英国鸟类学信托（BTO）的繁殖鸟类调查（Breeding Bird Survey, BBS），该公民科学调查于2014–2024年每年春季（4–6月）在1 km网格样方内记录目击个体数，样本覆盖全英2,268个1 km网格。2）山毛榉结实概率通过foreMast包基于气候数据（ERA5网格，31 km分辨率）估算，采用温度权重3、降水权重1。研究人员对数据分为总数据集及五个子集（阔叶林、山毛榉优势站点、橡树优势站点、距山毛榉站点10 km和14.5 km缓冲区），分别构建负二项广义线性混合模型，分析当年和前一年结实概率对松鼠丰度的影响。树皮剥落损伤数据来自英国国家森林清查（NFI）第二轮（2015–2020年），包含15,000个1 ha样地，以二元变量记录是否出现高于1.8 m的树皮剥落（假定由松鼠造成）。采用二项广义线性混合模型分析BTO站点平均松鼠丰度与2 km内NFI样地损伤比例的关系。

**研究结果**
**Masting and squirrel abundance index（结实与松鼠丰度指数）**
通过12个模型分析，发现前一年结实概率与总数据集及阔叶林子集中灰松鼠丰度呈边际显著正相关（p值<0.05）；当年结实概率与山毛榉优势站点松鼠丰度呈边际显著正相关；其他子集（橡树站点、缓冲区站点）及年份组合均无显著关系。这表明山毛榉结实对松鼠丰度的影响存在时空差异，可能源于不同食物资源（花朵与坚果）的利用及气候信号的混淆。

**Squirrel abundance and bark stripping（松鼠丰度与树皮剥落）**
平均松鼠丰度指数与2 km内NFI样地累积树皮剥落损伤比例呈非显著正相关（p=0.39）。尽管部分样地存在高松鼠数量与损伤，但多数样地损伤与低丰度并存，表明树皮剥落行为可能不完全由当前丰度驱动。

**讨论与结论**
讨论部分指出，foreMast包可估算山毛榉结实概率，但与实测数据相关性仅0.53，存在局限性。气候预测因子可能同时影响松鼠存活和结实，导致难以区分因果。子集分析中的多重比较可能引入伪像，但树木物种子集功能符合预期（橡树站点无效应，山毛榉站点有效应）。斑块效应分析提示扩散可能不是主要驱动因素。树皮剥落分析因数据不重叠（BTO与NFI时间、空间不匹配）及未区分新旧损伤而结果不明确。现有小规模研究显示控制可减少损伤，但需直接测量同一地点的新鲜损伤。研究结论翻译如下：研究人员以管理应用为初衷，受新西兰类似系统启发。若结实对松鼠丰度产生强效应，则可将控制措施集中于结实年，高效降低种群规模并削弱树皮剥落影响。然而，结实与松鼠数据缺乏重叠，依赖易获取的代理指标和大尺度数据，仅检测到微弱信号且原因模糊，无法支持决策。尽管结果提示潜在效应，但需针对性数据收集以充分探索结实作为松鼠丰度驱动因素，并在更少限制下复现结果。现有单站点研究显示橡树结实对次年繁殖有影响，但需更大重复性。根除广泛分布的灰松鼠可能不可行，但提高控制措施的成本效益和有效性可减少对生物多样性和生态系统服务的不利影响，凸显了该领域进一步野外工作的重要性。